- •Строение мускула как органа
- •Форма мускулов
- •Действие мускулов
- •Вспомогательные органы мускулов
- •Млекопитающих
- •Мускулы брюшной стенки туловища
- •Мускулы грудной стенки туловища
- •И туловища1
- •У лошадей
- •Поверхностные фасции туловища и шеи
- •Глубокие фасции туловища и шеи
- •Мускулатура туловища, шеи и хвоста Мускулы, управляющие позвоночным столбом
- •Мускулы брюшнод стенки
- •Мускулатура рогатого скота
- •Мускулатура головы филогенез мускулатуры головы
- •Лицевая мускулатура
- •Жевательные мускулы
- •Особенности мускулов головы у свиней
- •Особенности мускулов головы у собак
- •Мускулы плечевого сустава
- •2) Глубокий пальцевый сгибатель-
- •Короткие пальцевые мускулы
- •Фасции тазовой конечности
- •Мускулы коленного сустава
- •Мускулы скакательного сустава
- •2) Бодыпеберцовый задний мускул—m. Tibialis posterior—слился у лошадей с глубоким пальцевым сгибателем (см. Последний).
- •Короткие пальцевые мускулы
- •Пылюги)»
Короткие пальцевые мускулы
У лошадей эти мускулы или рудиментарны, или превращены в связки.
Межкостный средний мускул, или межкостный третий мускул,— m. interosseus medius s. т. interosseus tertius (рис. 192—17)—превращен* в крепкую связку, поддерживающую сезамовидные кости (см. связки).
иЗ) Межкостные мускулы второй и четвёртый—mm. interosseus secundus et quar-tus—сохранились в виде рудиментов. Каждый начинается на внутренней стороне головки рудиментарной 2 или 4-й пястной (грифельной) кости. Их едва намеченные бледные мускульные брюшки переходят в очень тонкие сухожилия, которые, опускаясь, теряются в области путового сустава.
4) Кроме указанных мускулов, в области волярной поверхности пясти имеются ещё два рудиментарных червеобразных мускула—mm.lumbricales; они начинаются справа и слева от сухожилий сгибателей пальцев в области дистальной трети пясти-и оканчиваются, теряясь в фасции пясти.
Механизм грудных коиечностей при стоянии лошади
Лошадь может не только отдыхать, но и спать стоя, не затрачивая при этом мышечную энергию. Эта биологическая особенность обеспечивается рядом приспособлений как на грудных, так и на тазовых конечностях, пассивно поддерживающих тяжесть тела при покойном стоянии животного. В области грудных конечностей туловище соединяется с плечевым поясом) исключительно посредством мускулатуры. Основным носителем переднега
312 система органов произвольного движения
участка тела между конечностями является сильно сухожильный зуочатыи вентральный мускул. Он расправлен широким зубчатым началом на гру-
динных рёбрах и на шейных позвонках, а сходящимся концом закреплён на зубчатой площадке лопатки. Таким образом, туловище оказывается подвешенным между лопатками. При тонусе указанного мускула туловище бывает несколько приподнято, а при ослаблении его напряжения, например, когда лошадь отдыхает после длительной мышечной работы, туловище несколько опускается, т. е. высота животного в холке колеблется в зависимости от функционального состояния зубчатого вентрального мускула.
Равнодействующая сил тяжести опускается от точки вращения лопатки (рис. 115—о) вниз, в направлении линии о—а, через центр локтевого сустава и проектируется на землю непосредственно позади копыта или, у некоторых лошадей, рассекает копыто пополам. Эта линия проходит либо через середину запястья и пясти (если приходится позади копыта), либо оставляет запястье и пясть несколько позади себя (если падает на середину копыта).
Рис. 198. Схема сухожильно-связочного аппарата грудной конечности лошади.
I—сухожильный тяж двугла вого мускула плеча; 2—1а- certus ' fiorosus; 3—сухожи лие m. extensor.carpi radia- lis; 4—усиливающий тяж фасции запястья к сухожи лиям разгибателей; 5-^-сухо- шилие m. extensor digitalis communis; 6—ветвь m. inter- osseus medium к сухожилию разгибателя; 7—сухожилие m. flexor digitalis sublimis; 8—его лучевая сухожильная головка; 9—его пястные су хожильные ветви; 10—сухо жилие m. flexor digitalis profundus; 11—его пястная сухожильная головка;
12—m. inter osseus medius; 13—волярные связки сезамо-видных костей.
Под действием тяжести лопатко-плечевой сустав стремится согнуться; локтевой сустав находится в состоянии неустойчивого равновесия, а запястный сустав—равным образом в состоянии неустойчивого равновесия при прохождении линии тя-. жести через его центр или стремится разогнуться, если равнодействующая сил тяжести проходит ближе кпереди. Путовый сустав под действием тяжести тела при опоре конечности о землю находится в состоянии переразгибания (гиперэкстензии), или, иначе, в состоянии дорза льной флексии. В этих условиях копыто как конечный участок пальца выдвинуто вперёд по отношению к отвесной оси пясти, а угол путового сустава своей вершиной обращен назад. Такое положение пальца имеет место и при покойном стоянии лошади, и при аллюрах, в периоды опирания ноги о землю.
Дальнейшему увеличению дорзальной флексии в области путового сустава препятствует сложный механизм, расположенный на волярнои поверхности пясти, а также пальца, и представленный тремя сухожильными тяжами: глубоким, средним и поверхностным.
Средний бокого сгибателя
Он простирается от запястья до копытной кости и проходит в жолобе се замовидных костей
Глубокий сухожильный тяж состоит из чисто сухожильного среднего межкостного мускула, (рис. 198 —12), подвешивающего сезамо-видные кости, и волярных связок (13), фиксирующих эти кости к путовой и частично к венечной кости, сухожильный тяж образован сухожилием глу-пальца (10) и его пястной сухожильной головкой (11).
МУСКУЛАТУРА ГРУДНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ
313
Поверхностный сухожильный тяж представлен сухожилием поверхностного сгибателя пальца (7) и его лучевой, сухожильной головкой (S). Он идёт от дистальной трети луча к венечной кости и получает подкрепление (9) в виде двух ветвей-добавков—латеральной и медиальной (от пястной сухожильной головки глубокого пальцевого сгибателя), что свидетельствует об их общей функции. Крепость этих трёх сухожильных тяжей вполне достаточна для фиксации путового сустава не только при стоянии, но даже и при самых быстрых аллюрах.
Фиксация пальца в целом в разогнутом состоянии обеспечивается специальными связочными приспособлениями, подкрепляющими сухожилия пальцевых разгибателей. Так, утолщение фасции запястья (4), идущее от добавочной кости запястья -на сухожилия обоих (общего и бокового) пальцевых разгибателей, формирует вместе с названными сухожилиями сухожильно-связочный аппарат, который при условии разгибания запястного сустава автоматически разгибает (соответственно укрепляет) и путовый, и венечный, и копытный суставы (Б. В. Богородский). Сухожильные ветви (б) среднего межкостного мускула, направляющиеся к концевому отделу сухожилия общего пальцевого разгибателя (5), при условии напряжения среднего межкостного мускула помогают удерживать в разогнутом состоянии копытный сустав.
Запястный, локтевой и плечевой суставы функционально зависят друг от друга благодаря наличию сухожильного тяжа (1), включённого в двуглавый мускул плеча, и отходящего от него lacertus fibrosus. Сгибание лопатко-плечевого сустава возможно только при одновременном сгибании локтевого сустава, и если локтевой сустав фиксирован, то одновременно фиксируется и плечевой сустав. При фиксации локтевого и плечевого суставов оказывается фиксированным в разогнутом состоянии и запястный сустав при помощи lacertus fibrosus (#), связывающего сухожильный тяж двуглавого мускула плеча с сухожилием лучевого разгибателя запястья (3). Фиксации запястного сустава способствует и локтевой сгибатель запястья, пронизанный сухожильными прослойками -и располагающийся на воляр-ной поверхности сустава, будучи прикреплённым к добавочной кости запястья. Этому же помогает, наконец, и весь связочный аппарат путового сустава, поскольку он проксимально закрепляется в области запястного сустава.
Таким образом, самым важным местом во всём механизму грудной конечности оказывается локтевой сустав, лишённый каких-либо особых приспособлений. Однако угол локтевого сустава не обнаруживает значительной тенденции к закрытию уже потому, что равнодействующая сил тяжести проходит через его центр, а не впереди; к тому же мускулы, расправленные между выступающей назад добавочной костью запястья и сги-бательным надмыщелком плечевой кости, также выступающим назад от центра локтевого сустава, пронизаны в достаточной степени сухожилиями, чтобы «запереть» локтевой сустав. Пальцевые сгибатели, также обладающие в своих брюшках сухожильными пучками, действуют в том же направлении, так как начинаются на том же сгибательном надмыщелке плечевой кости.
Наконец, отхождению в сторону лопатки и плеча препятствует тонус грудных мускулов, а мощный сухожильный фиксатор плечевого сустава — заостный и подлопаточный мускулы—не позволяет суставу прогибаться в сторону, особенно в латеральную.
В заключение необходимо подчеркнуть, что все высказанные положения о механизме грудной конечности верны только при условии действия силы тяжести на конечность, опирающуюся о землю.
314 система органов произвольного движения
ОСОБЕННОСТИ МУСКУЛАТУРЫ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ У РОГАТОГО СКОТА, СВИНЕЙ И СОБАК
ОСОБЕННОСТИ МУСКУЛАТУРЫ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ У РОГАТОГО СКОТА
Mm. supraspinatus, coracobrachial, teres maior, teres minor, infraspinatus существенных особенностей не имеют.
М. subscapulars состоит из трёх ясно выраженных, порций. М. capsularis-отсутствует.
Дельтовидный мускул—m. deltoideus (рис. 172—11)— распадается на акроминальную часть, начинающуюся от акромиона, и лопаточную часть, начинающуюся на апоневрозе заостного мускула и на каудальном крае лопатки. Обе части, соединяясь вместе, оканчиваются главным образом на дельтовидной шероховатости плечевой кости, но значительный участок лопаточной части переходит в сухожилие, которое сливается с фасцией, одевающей трёхглавый мускул плеча.
М. biceps brachii менее сухожильный, чем у лошади; lacertus fibrosu^ развит слабо и теряется в fascia antebrachii.
Mm. brachialis, triceps brachii особенностей не имеют.
M. tensor fasciae antebrachii, помимо лопатки, берёт начало на m. latis-simus dorsi.
Лучевой разгибатель запястья—m. extensor carpi radialis (рис; 199—2)— начинается на разгибательном надмыщелке плечевой кос*и, в своём направлении напо!минает таковой лошади, но часто.имеет второе, более слабое* брюшко, которое сопровождает главное брюшко вдоль его медиального края*
Обпщй пальцевый разгибатель—m. extensor digitalis communis (Au 4)— начинается на разгибательном надмыщелке. Его брюшко располагается между специальными разгибателями пальцев, спускается несколько косо вниз, переходит в сухожилие, которое тянется по запястному суставу и пясти, и, не достигая путового сустава, делится на две тонкие ветви. Они оканчиваются каждая на своём разгибательном отростке копытцевидных; костей.
Боковой пальцевый разгибатель—m. extensor digitalis lateralis (9, 9'), или специальный разгибатель 5-го пальца, является, повидимому, идеи* тичным специальному разгибателю 4-го пальца. Он начинается на боковой связке локтевого сустава и на связочном бугре лучевой кости, а также немногими пучками по соседству на локтевой кости, причём его начало представляет, вероятно, слияние двух головок. Брюшко над запястьем переходив в сухожилие, которое направляется к латеральному пальцу и оканчивается, слегка расширяясь, на 2-й фаланге, а также тонким сухожильным продолжением на копытцевидной кости.
Специальный разгибатель 3-го пальца—m. extensor digiti tertii proprius (A, 3)—берёт начало на разгибательном надмыщелке плечевой кости и оканчивается на 3-м пальце. Он, повидимому, представляет одно из самостоятельных брюшков общего пальцевого разгибателя.
Поверхностный пальцевый сгибатель—m. flexor digitalis sublimis (18) — начинается на сгибательном надмыщелке плечевой кости и частично слит-с локтевым сгибателем запястья. Он имеет два брюшка—поверхностное и глубокое; оба на дистальном конце предплечья переходят в самостоятельные* сухожилия, причём сухожилие глубокого брюшка тесно связывается с плечевой головкой глубокого пальцевого сгибателя посредством сухожильного-пучка; этот пучок у молодых животных содержит мускульную ткань. В дальнейшем сухожилие глубокого брюшка проникает под поперечную связку запястного сустава и на середине пясти сливается с сухожилием
МУСКУЛАТУРА ГРУДНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ
315
поверхностного брюшка; последнее располагается над поперечной связкой запястья и у начала пясти проходит сквозь толстую фасцию.
Слившиеся вместе сухожилия обоих брюшков вскоре вновь разделяются м& два концевых более тонких сухожилия, которые лад путовым суставом получают от межкостного мускула сильную подкрепляющую пластинку. Каждое концевое сухожилие, пропуская через себя, как у лошади, соответствующую ветвь. глубокого пальцевого сгибателя, оканчивается расходящимися ветвями на 2-й фаланге своего пальца.. .
Глубокий пальцевый сгибатель—m. flexor digitalis profundus —начинается тремя головками: одной (трёхбрюшковой)—на сги-бательном надмыщелке (плечевая головка), другой —на лучевой кости (лучевая головка) и третьей— на локтевой кости (локтевая головка). Общее сухожилие над суставами первых; фаланг расщепляется, на две ветви, которые прободают соответствующее сухожилие поверхностного сгибателя и оканчиваются на копытцевид-ных костях.
Рис. 199. Мускулы грудных конечностей крупного рогатого скота: Л—латеральная сторона; В—медиальная, сторона.
1—плечевой (внутренний) мускул; 2—лучевой разгибатель запястья; 5—специальный разгибатель 3-го пальца; 3'—его сухожилие; 4—общий пальцевый разгибатель; 5—длинный абдуктор большого пальца; 5'—его сухожилие; 6—длинная головка трёхглавого мускула плеча; 7—его же латеральная головка; 8—локтевая головка глубокого пальцевого сгибателя; 9—боковой пальцевый разгибатель; 9' — его сухожилие; Ю—локтевой разгибатель запястья; Л—межкостный мускул; 12—сухожилие поверхностного и глубокого пальцевых сгибателей; 13—поверхностная пластинка межкостного мускула; 14—напрягатель фасции предплечья; 15—двуглавый мускул плеча; 16—лучевой сгибатель запястья; 17—локтевой сгибатель запястья; 18—поверхностный пальцевый сгибатель.
Межкостный * средний мускул—m. interosseus те-dius (рис. 199—11)—.мясистый у молодых животных, у взрослых также содержит мускульные пучки. Он начинается, как у лошади, и в диетальной трети пясти . делится на три главные ветви: а) среднюю, наиболее сильную, которая идёт к межпальцевому пространству и закрепляется на внутренних сезамовидных костях, а также направляется в межпальцевую щель и соединяется здесь, разделившись на две ветви, с сухожилием специальных разгибателей; б) латеральную и медиальную, идущие к боковым сезамовидным костям, а затем косо на дорзальную поверхность к сухожилиям специальных пальцевых разгибателей. Приблизительно на середине пясти от межкостного среднего мускула ответвляется сухожильная пластинка; в области путового
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
сустава она охватывает сухожилие глубокого сгибателя и сливается с поверхностным пальцэвым сгибателем, а равно и с лежащей здесь фасцией.
Червеобразные мускулы—mm. lumbricales—лежат у запястья между сухожилием глубокого брюшка поверхностного сгибателя и сухожилием глубокого сгибателя.
ОСОБЕННОСТИ МУСКУЛАТУРЫ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ У СВИНЕЙ
Mm. supraspinatus, infraspinatus, coracobrachial, subscapularis, teres-maior, teres minor, triceps brachii, tensor fasciae antebrachii, brachialis, biceps brachii—особенностей не имеют,
M. deltoideus начинается только на апоневрозе m. infraspinatus.
Лучевой разгибатель запястья—m. extensor carpi radialis (рис. 200—с)— очень мясист и нередко расщепляется на два брюшка, а следовательног и сухожилия. Он берёт начало от разгибательного надмыщелка плечевой кости и оканчивается на проксимальном конце 3-й пястной кости. Расщепление—признак более примитивного строения и указывает на наличие длинного и короткого лучевых разгибателей.
Локтевой разгибатель запястья—m. extensor carpi ulnaris (рис. 200—g) — складывается из двух частей. Одна из них чисто сухожильная, начинается от разгибательного надмыщелка плечевой кости, на своём пути соединена с фасцией лредплечья и закрепляется на добавочной кости запястья, а также на 5-й пястной кости. Другая часть, мясистая, берёт начало также от разгибательного надмыщелка, переходит в сухожилие, которое пройикаег сквозь первую часть и оканчивается на 5-й пястной кости. Таким образом, первая часть напоминает структуру этого мускула у лошадей и рогатого скота, а вторая—устройство его у собак.
Супинатор—m. supinator—существует у свиней в качестве слабого рудимента; он берёт начало на разгибательном надмыщелке плечевой кости: и на латеральной связке локтевого сустава, направляется косо через спин-ковую поверхность луча и оканчивается у его медиального края.
Круглый пронатор—m. pronator teres—редуцирован до небольшого остатка. Он начинается на сгибательном надмыщелке плечевой кости, идёт косо к медиальному краю луча, на котором и оканчивается в средней трети кости.
Роли вращателей лучевой кости около локтевой эти мускулы уже не играют.
Общий пальцевый разгибатель—m. extensor digitalis communis (рис. 200—Й, I, m)—начинается на разгибательном надмыщелке плечевой кости и на боковой связке локтевого сустава и распадается на три мускульных брюшка; из них среднее переходит в сухожилие, направляется к пальцам и отдаёт прежде всего маленькую ветвь к медиальному висячему пальцу (она большей частью сливается с тонким сухожилием специального разгибателя 2-го пальца), затем расщепляется на две конечные ветви, которые подходят к третьим фалангам опирающихся пальцев. Слабое латеральное брюшко переходит в тонкое сухожилие; последнее расщепляется и отдаёт одну ветвь к сухожилию среднего брюшка, а другую—к латеральному висячему пальцу. Медиальное брюшко, или специальный разгибатель 3-го пальца—m. extensor digiti tertiiproprius (d") —направляется своим сухожилием к медиальному главному пальцу и тонкой ветвью, нередко отсутствующей,—к медиальному висячему пальцу.
Боковой пальцевый разгибатель—m. extensor digitalis lateralis (рис. 200—к)—распадается на два брюшка, из которых более сильное представляет специальный разгибатель 4-го пальца. Слабое брюшко
МУСКУЛАТУРА ГРУДНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ
317
соответствует специальному разгибателю 5-го пальца (А), на котором, и оканчивается. Начало обоих мускулов сходно с таковыми у яшачьых,. т. е. находится в области боковой связки локтевого сустава.
Специальный разгибатель 2-го пальца—m. extensor digiti secundi proprius—начинается на локтевой кости, прикрыт брюшком общего пальцевого разгибателя, с которым частично сливается. Его очень тонкое слабое сухожилие лежит рядом с сухожилием общего пальцевого разгибателя и теряется в области пясти; иногда он достигает медиального висячего пальца.
Поверхностный пальцевый сгибатель—m. flexor digitalis sublimis (рис. 200—£)—начинается на сгиба-тельном надмыщелке и вскоре разделяется на два брюшка, которые у запястья превращаются в сухожилия, причём сухожилие заднего (более поверхностного) брюшка идёт снаружи поперечной связки запястья, а сухожилие переднего (более глубокого) брюшка—внутри. Сухожилие переднего брюшка оканчивается двумя ветвями на 2-й фаланге основного латерального пальца, а глубокое сухожилие—на 2-й фаланге медиального основного пальца.
Сухожилие переднего брюшка в своей средней части соединяется посредством двух мускульных и одного сухожильного тяжа с глубоким пальцевым сгибателем; кроме того, и от начала последнего отходит маленький мускул к переднему брюшку поверхностного сгибателя.
Рис. 200. Мускулы предплечья и передней лапы грудной конечности свиньи (дор-зо - латеральная сторона).
а—латеральная головка трёхглавого мускула
плеча; Ъ—плечевой (внутренний) мускул; с—лучевой разгибатель запястья; d, I, т — об-пий пальцевый разгибатель; d'—его сухожилие ко 2-му (висячему) пальцу; d"~его сухожилие к 3-му пальцу; V—его сухожилие к 3 и 4-му пальцам; т'—сухожилие к 5-му (ложному) пальцу; е—длинный абдуктор большого пальца; /—локтевая головка глубокого пальцевого сгибателя; д—локтевой разгибатель запястья; h, h1—специальный разгибатель 5-го пальца; i—поверхностный пальцевый сгибатель; /с, к'—боковой пальцевый разгибатель (специальный разгибатель 4-го пальца).
Глубокий пальцевый сгибатель—m. flexor digitalis profundus—имеет плечевую, лучевую и локтевую головки. Плечевая головка распадается на два брюшка, крепкие короткие сухожилия которых сливаются у диетального конца предплечья в одно. Локтевая головка (рис. 200—/) сильно развита; лучевая головка тонкая; сухожилия обеих последних головок в области запястья сливаются с предыдущим в общее сухожилие. Последнее распадается на четыре ветви: две боковые идут к висячим пальцам, а две средние—к опирающимся .
Межкостные мускулы—mm. interossei. Среди них развиваются только третий и четвёртый межкостные мускулы; они- лежат на 3 и 4-й пястных костях, от которых и начинаются. Каждый из них оканчивается двумя ветвями на сезамовидных костях соответствующих пальцев, а также проходит к пальцевым разгибателям.
Короткий флексор 2-го пальца—m.flexordigitisecundibrevis—отходит от медиального края сухожилия глубокого пальцевого сгибателя в области середины пясти. Тонкое округлое брюшко его переходит в очень нежное сухожилие, которое оканчивается на пальцевой связке 1-й фаланги и в окружности волярной и медиальной его поверхности (часто сливается с мускулом, отводящим 2-й палец).
вКороткий сгибатель 5-го пальца—m.flexordigitiquintibrevis—начинается около добавочной кости запястья и оканчивается на 1-й фаланге 5-го пальца.
Абдуктор 2-го пальца —m. abductor digiti secundi—начинается от сухожильного* пласта, лежащего у запястья на 3-й пястной кости и отчасти на 2-й, и'оканчиваетсяна капсуле сустава 1-й фаланги и на самой 1-й фаланге 2-го талытя
318
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
Абдуктор 5-го пальца—m. abductor digiti quinti—отходит от того же пласта, что и вышележащий абдуктор, около 4-й пястной кости и оканчивается на капсуле сустава 1-й фаланги и на самой фаланге 5-го пальца.
Аддуктор *2-го и аддуктор 5-го пальца—mm.adductordigitisecundiиadductordigitiquinti—отходят вместе около запястья от 3 и 4-й пястных костей и каждый оканчивается тонким сухожилием на капсуле сустава 1-й фаланги 2 и 5-го пальцев и на самой 1-й фаланге тех же пальцев.
Червеобразные мускулы лежат у запястья между сухожилиями переднего брюшка поверхностного пальцевого сгибателя и ^глубокого пальцевого сгибателя.
ОСОБЕННОСТИ МУСКУЛАТУРЫ ГРУДНОЙ КОНЕЧНОСТИ У СОБАК
Мпъ s.upraspinatus, infraspinatus,, teres minor, teres maior, subscapular is, biceps brachii/ brachialis, coracobrachialis особенностей не имеют,
M. capsular is отсутствует. .
Дельтовидный мускул—m. deltoideus (рис. 201—4, 5) —имее? две сильно выраженные части: акроминальная начинается на акромионе, а лопаточная— на ости лонаткй; обе оканчиваются ла дельтовидной шероховатости плечевой кости.
Трёхглавый мускул плеча—-m. triceps brachii (рис. 201—6, 7)—своей длинной головкой отходит от заднего края лопатки, латеральной—от локтевой линии плечевой кости, а медиальной—от гребня малого бугра той же кости. Все три оканчиваются на локтевом бугре. Как особенность, имеется ещё добавочная головка; она начинается на шейке плечевой кости, лежит между длинной и медиальной головками и оканчивается вместе с остальными на локтевом бугре.
Напрягатель .фасции предплечья—m. tensor fasciae antebrachii {рис. 202—-8)—начина'ется на латеральной поверхности широкого мускула спины, оканчивается на локтевом бугре и на фасции предплечья.
Лучевой разгибатель запястья—m. extensor carpi radialis (рис. 201—i0) — начинается на разгибательном надмыщелке плечевой кости и распадается на два брюшка: поверхностное, более слабое, соответствует длинному лучевому разгибателю запястья и оканчивается на 2-й пястной кости; сильное и глубжележащее брюшко соответствует короткому лучевому разгибателю запястья и оканчивается на 3-й пястной кости.
Локтевой разгибатель запястья—m. extensor carpi ulnar is (рис. 201—15)— имеет более примитивное устройство. Он начинается от разгибательного надмыщелка, спускается вдоль латерального края локтевой кости и оканчивается на проксимальном конце 5-й пястной кости.
Длинный абдуктор большого пальца—m. abductor pollicis longus (рис. 201—13)—отходит от латерального края лучевой кости, межкостной связки и локтевой кости и оканчивается на 1-й пястной кости.
К числу ротаторов грудной конечности относятся:
Плече-лучевой мускул—m. brachioradialis (s. m. supinator longus) — у собаки слабо, у кошки сильно развит. Он начинается выше разгибательного надмыщелка, лежит рядом с лучевым разгибателем запястья поверхностно (часто при препарировании удаляется вместе с кожей), оканчивается на медиальном крае лучевой кости; служит в качестве супинатора.
Супинатор—m. supinator (рис. 203—3)—берёт начало на разгибательном надмыщелке плечевой кости и на латеральной связке локтевого •сустава, направляется косо через спинковую поверхность луча и оканчивается у его медиального края; вращает пясть кнаружи.
Круглый пронатор—m. pronator teres (l)—сравнительно сильно развит. Он начинается на сгибательном надмыщелке плечевой кости, идёт косо к медиальному краю лучевой кости, на которой и оканчивается в средней её трети.
МУСКУЛАТУРА ГРУДНЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ 319
4) Квадратный пронатор—ш. pronator quadratus (2)—лежит в косом направлении, выполняя межкостное пространство костей предплечья.
Степень развития группы пронаторов и .супинаторов находится в зависимости от подвижности лучевой кости около локтевой, т. е. полноты обслуживания хватательндх движений конечности. Следовательно, чем последние сильнее выражены, тем выпуклее представлены эти мускулы, как, например^ у обезьяны. Среди домашних мясоядных они сильнее выражены- у кошки, чем у собаки..
Общий пальцевый разгибатель—m. extensor digitalis communis (рис. 201—22)—начинается на разгибательном надмыщелке плечевой кости и распадается на четыре брюшка, которые в диета ль-ной трети предплечья переходят в сухожилия. Они оканчиваются на 3-й фаланге 2, 3, 4 и 5-го пальцев.
Рис. 201. Грудная конечность собаки с латеральной стороны.
1—круглый большой мускул;. 2—заостный мускул; 3 — предостный мускул; 4, 5—дельтовидный мускул; 6—длинная головка трёхглавого мускула плеча; 7—его латеральная головка; 8—плечевой мускул; 9—локтевой мускул; 10—лучевой разгибатель запястья; Л—боковой пальцевый разгибатель; 12—общий пальцевый разгибатель; 13—длинный абдуктор большого пальца; 14, 14т—локтевой сгибатель запястья; 15—локтевой разгибатель запястья.
Рис. 202. Грудная конечность собаки с медиальной стороны.
1—круглый большой му скул; 2—широкий мускул спины (обрезан); 3—подло паточный мускул; 4—пред остный мускул; б—клюво видно-плечевой мускул; 6—добавочная головка трёхглавого мускула плеча; 7—двуглавый мускул плеча; 5-напрягатель фасции пред плечья; 9—длинная головка трёхглавого мускула; Ю— его медиальная головка; 11—лучевой разгибатель запястья; 12^-круглый про натор; 13—локтевой сгиба тель запястья; 14—лучевой сгибатель запястья; 15-^по- верхностный пальцевый сгибатель; 16 — плечевая головка глубокого пальце вого сгибателя; 17—его лу чевая головка.
Боковой пальцевый разгибатель, или специальный разгибатель 5-го пальца,— m. extensor digitalis lateralis (рис. 201—11)—у собак состоит из двух тесно связанных между собой брюшков; у кошек брюшки более разделены. Они начинаются на разгибательном надмыщелке и на латеральной связке локтевого сустава. Из них брюшко, лежащее впереди и медиально, переходит в два сухожилия, которые сливаются с сухожилиями общего пальцевого разгибателя, направляющимися к 3 и 4-му пальцам. Это брюшко представляет специальный разгибатель 3 и 4-го пальцев. Латеральное брюшко своим сухожилием
сливается с сухожилием общего разгибателя, направляющимся к 5-му пальцу, следовательно, это брюшко соответствует специальному разгибателю 5-го пальца.
Специальный разгибатель 2-го пальца—m. extensor digiti secundi pro-prius—у собак берёт начало в области проксимальной половины (у кошек — в области дистальных двух третей) локтевой кости. Своим брюшком лежит на длинном абдукторе большого пальца и тонким сухожилием сопровождает
320 система органов произвольного движения
сухожилие общего пальцевого разгибателя; он оканчивается двумя ветвями: одна идёт кД-му пальцу (m. extensor pollicis longus), другая—ко 2-му пальцу (т. extensor indie is proprius).
Поверхностный пальцевый сгибатель—m. flexor digitalis sublimis (рис. 202—15)—начинается от сгибатель-ного надмыщелка плечевой кости, причём в его сухожилие в начальной части пясти вступают два сильных тяжа от добавочной кости запястья. Затем сухожилие делится на четыре ветви, которые прободаются соответствующими сухожилиями глубокого пальцевого сгибателя и оканчиваются на вторых фалангах 2, 3, 4 и 5-го пальцев.
Рис. 203. Вращатели лучевой кости собаки.
1—круглый про-натор; 2—квадратный прона-тор; 3—супинатор.
Глубокий пальцевый сгибатель—m. flexor digitalis profundus (рис. 202—16, 17) —имеет пять брюшков, из которых три начинаются одной общей головкой на сгибатель-ном надмыщелке—это плечевая головка. Лучевая головка отходит от лучевой кости, а локтевая—от локтевой. Общее их сухожилие распадается на четыре ветви, которые, прободая соответствующие ветви поверхностного сгибателя, оканчиваются на 3-й фаланге 2, 3, 4 и 5-го пальцев.
Межкостные мускулы (рис. 204—В, К) представлены четырьмя сильно развитыми и мясистыми брюшками. Они начинаются от дистального ряда запястья и от проксимального конца пястных костей. В сторону пальца каждый из них делится на две переходящие в сухожилие ветви, которые направляются к соответствующей сезамовиднои кости и продолжаются на спинковую поверхность к соответствующему сухожилию пальцевых разгибателей.
Рис. 204. Мышцы кисти собаки.
Л—сухожилия разгибателей запястья и пальцев грудной конечности собаки: а—лучевой разгибатель запястья*. Ь—общий пальцевый разгибатель* Ъ'—сухожилия от межкостных мускулов; с, с', с"—боковой пальцевый разгибатель; d—длинный абдуктор большого пальца; е—специальный разгибатель 1 и 2-го пальцев. В—короткие мускулы лапы собаки: а—короткий абдуктор 1-го пальца; Ъ—короткий сгибатель 1-го пальца; с—аддуктор 1-го пальца; d—аддуктор 2-го пальца; е—аддуктор 5-го пальца; i—короткий сгибатель 5-го пальца; д—абдуктор 5-го пальца; h—меяшостные мускулы.
Короткий сгибатель 1-го пальца—m. flexor pollicis brevis (рис. 204—В, Ь)—начинается на волярной поверхности запястья, идёт косо к 1-му пальцу и оканчивается на его сезамовидных костях.
Короткий сгибатель 5-го пальца—m. flexor digiti quinti brevis (/)—начинается на связке, соединяющей добавочную кость с 3 и 4-й пястными костями, идёт косо ла-терально и соединяется с абдуктором этого пальца.
У собак имеются два абдуктора: а) абдуктор 1-го пальца—m. abductor pollicis brevis (a)—начинается от сухожильного тяжа, тянущегося от поверхностного сгибателя к
медиальной сезамовиднои кости, и оканчивается на 1-й фаланге 1-го пальца; б) абдуктор 5-го пальца—m. abductor digiti quinti (g)—начинается на добавочной кости и оканчивается на латеральной сезамовиднои кости 1-й фаланги.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУСКУЛАТУРЫ ТАЗОВЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ 321
Аддуктор 1-го пальца—m. adductor pollicis (с)—начинается на волярной поверхности запястья и оканчивается на 1-й фаланге 1-го пальца.
Аддуктор 2-го пальца—m. adductor digiti secundi (d)—имеет очень тонкое брюшко, начинающееся на проксимальном конце пясти между межкостным вторым мускулом и аддуктором 5-го пальца и оканчивающееся на 1-й фаланге 2-го пальца.
Аддуктор 5-го пальца—m. adductor digiti quinti (e)—начинается рядом с предыдущими оканчивается на медиальной стороне 1-й фаланги 5-го пальца.
Червеобразных мускулов—mm. lumbricales—у собак три, у кошек четыре; они имеют вид маленьких округлых брюшков. Начинаются они на волярной поверхности глубокого сгибателя, между ветвями главных пальцев, и оканчиваются у собак на первых суставах 3, 4 и 5-го пальцев, а у кошек—2, 3, 4 и 5-го пальцев.
Ладонный длинный мускул—m. palmaris longus—начинается на дисталь-ной трети предплечья от глубокого пальцевого сгибателя; он переходит у собак в два тонких сухожилия, которые теряются на ветвях поверхностного сгибателя (в области 3 и 4-го пальцев). У кошек три сухожилия, теряющиеся в области 2, 3 и 4-го пальцев.
Ладонный короткий мускул—m. palmaris brevis—начинается на латеральном крае поверхностного пальцевого сгибателя и теряется у собак на 1-м суставе 5-го пальца и на кольцевидной связке того же сустава, а у кошек—двумя ветвями—на 4 и 5-м пальцах.
МУСЕУЛАТУРА ТАЗОВЫХ ЕОНЕЧШОСТЖЙ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУСКУЛАТУРЫ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ
Для характеристики тазовой конечности следует прежде всего отметить отсутствие движения базового пояса около крестцовой кости. Таким образом, величина размаха при поступательном движении зависит исключительно от подвижности свободной конечности. Прочность связи таза с позвоночником и особая мощность мускулатуры, направляющейся от таза в сторону основного поддерживающего столба свободных конечностей, показывают, что тазовые конечности млекопитающих играют первенствующую роль в толкании туловища вперёд. Наиболее совершенные, т. е. хватательные, движения этих конечностей свойственны далеко не всем стопоходящим, а преимущественно только хорошо лазающим по деревьям, как, например, обезьянам, да и у них тазовые конечности значительно уступают в этом отношении ловкости грудных.
Уже простой осмотр тазовой конечности с боковой стороны показывает, что её мясистая масса имеет форму конуса (рис. 111—В), широким основанием которого служит область крупа и бедра; это основание значительно объёмистее такового грудной конечности. Вершина конуса у стопо- и пальце-ходящих (А, Б) доходит до скакательного сустава, а в лапе у них заложена, как и на грудной конечности, собственная мускульная часть; у копытных вершина достигает копыта, так как мускульных брюшков (у лошадей) лапа не содержит, за исключением едва выраженного короткого разгибателя пальцев.
В работе тазовой конечности при поступательных движениях выделяют два перемежающихся периода—висения в воздухе и опирания о землю.
1. Период висения имеет стадии: а) сгибания суставов, сопровождающегося поднятием конечности от земли и переносом её вперёд в результате
11 Анатомия домашних животных
322 система органов произвольного движения
данного туловищу импульса, а также выдвигания вперед диета льного конца бедренной косд-и, и б) разгибания суставов, результатом которого является постановка копыта на землю.
1—ягодичная группа мускулов; 2—двуглавый мускул бедра; 3—че тырёхглавый мускул бедра; 4—пря мая связка коленной чашки; В—икроножный мускул; 6—боко вой пальцевый разгибатель; 7—длинный пальцевый разгибатель; 9—подколенный мускул; 9, 9'—меж костный средний мускул; 10—план- тарные связки сезамовидных костей; 11—короткий пальцевый разгиба тель.
Рис. 206. Схема расположения мускулатуры на тазовой^ конечности лошади с медиальной стороны.
1,2—пояснично-подвздошная группа мускулов; 3—квадратный мускул бедра; 4—напрягатель широкой бедренной фасции; 5—гребешковый мускул; 6—малоберцовый третий мускул; 7—стройный и приводящий мускулы; 8—полусухожильный мускул; 9—полуперепончатый мускул; 10—поверхностный пальцевый сгибатель; 11—глубокий пальцевый сгибатель.
В течение стадии сгибания суставов кости но той зке причине, что и на грудной конечности, становятся рычагами, скорости второго рода, с тем существенным различием, что работой сгибателей плюсна вследствие сгибания скакательного сустава выдвигается вперёд и вверх (рис. 207—2, А),
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУСКУЛАТУРЫ ТАЗОВЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ 323
а не назад и вверх, как пясть (рис. 190—2); голень после сгибания коленного сустава отклоняется назад и вверх (рис. 207—2, g), а не вперёд и вверх, как предплечье (рис. 190—2); бедренная кость в тазобедренном суставе движется вперёд (рис. 207—2, /), а не назад, как плечевая кость (рис. 190—2). В стадии разгибания того же периода кости ставятся в условия рычагов скорости первого рода.
2. В период опирания о землю характер работы мускулов совершенно изменяется. При этом необходимо отметить следующее: так как разгибатели суставов тазовых конечностей дают сильные толчки, туловищу именно в период опирания о землю, то естественно, что эти мускулы сравнительно с другими очень сильно развиты, и кости, которыми они управляют, стано вятся при этом рычагами силы
WT
второго рода. "
\.
а
Рис.
207. Схема состояния
тазовой конечноетж при движении.1—перед
подниманием конечности; 2—стадия
сгибания и переноса конечности в период
висения; 3,
4, 6—период
опирания. ad—расстояние,
проходимое копытом в период висения;
Ье—расстояние, проходимое туловищем
в период висения; е—тазовый пояс;
/—бедро; д—голень;
h—задняя
лапа.
Особого интереса заслуживают мускулы, перебрасывающиеся через вершину тазобедренного суставного угла. Они объединяются в две сильнейшие группы —ягодичную (рис. 205—1) и заднебедренную (рис. 205—2; 206—5,9). При сокращении направление их силы по отношению к направлению плечей рычагов находится в особо благоприятных условиях, так как в вершину суставов выступают два дополнительных образования; большой вертел бедренной кости, служащий местом окончания ягодичной группы мускулов, и седалищная кость таза, которая даёт начало заднебедренной группе мускулов (у лошадей они рядом головок начинаются ещё выше—на крестцовой кости); при этом характерно, что главная часть заднебедренной мускульной группы (двуглавый мускул бедра и полусухожильный) (рис. 205—2; 206—8) в указанный период вызывает также разгибание коленного и даже скакательного сустава.
Группа разгибателей коленного сустава (рис. 205—3), перебрасывающаяся через его вершину, также работает в выгодных условиях благодаря: 1) сильно выступающему в вершину угла блоку бедренной кости, 2) присутствию на этом блоке добавка в виде коленной чашки и 3) выступающему гребню болыпеберцовой кости, служащему точкой приложения мускульной силы.
При изучении мускулатуры, действующей на лапу, следует обратить внимание на работу разгибателей скакательного сустава.
В продолжение всего периода опирания скакательный сустав выдерживает очень большую нагрузку; он имеет сильные разгибатели в виде икроножного мускула (рис. 205—5), подкрепляемого концевыми ветвями двуглавого мускула бедра (2) и полусухожильным (рис. 206— 8). При этом приложение мускульной силы к плечу рычага (пяточный отросток) осуществляется под очень выгодным углом.
Таким устройством скакательный сустав пальце- и копыто ходящих животных в значительной степени отличается от гомодинамного ему
11*
324
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ
запястного сустава грудных конечностей; разгибательная мускулатура последнего в период опирания совсем не несёт напряжённой работы, располагается на спинковой.(передней) стороне (рис. 189—15), и передняя лапа в этом суставе уже не может прогибаться вперёд. У стопоходящих работа в этих гомодинамных суставах имеет больше общих черт. Функционирование пальцевой мускулатуры (рис. 205—7, б; 206—10, 11) в основном аналогично таковой грудной конечности.
Что касается общего распределения мускулатуры по звеньям, то оно соответствует схеме, уже рассмотренной на грудной конечности; однако суставные углы тазовой конечности, выгодные для толкания (тазобедренный, коленный, скакательный), направлены вершинами в противоположные стороны по сравнению с соответствующими суставными углами грудной конечности (плечевым, локтевым и в согнутом состоянии запястным), приспособленными по своему положению для восприятия толчков сзади.
Таким образом, мускульные группы тазовой конечности можно разделить на две части:
Мускулы, расположенные своими брюшками в пределах пояса и бедра. Сюда относятся: а) ягодичные мускулы (поверхностный, средний и глубокий) (рис. 205—1); Ъ) заднебедренная группа (двуглавый мускул бедра, полуперепончатый, полусухожильный и квадратный мускулы) (рис. 205—2; 206—3, 8, 9); все они служат разгибателями тазобедренного сустава, а во время опирания некоторые из них являются, кроме того, разгибателями коленного и скакательного суставов; с) п о яс-н и ч н о-п одвздошная группа (поясничный большой, подвздошные латеральный и медиальный мускулы) (рис. 206—1, 2); напряга-тель широкой бедренной фасции (4) и отчасти г р е-бёшковый мускул (5); они служат сгибателями тазобедренного сустава; d) стройный и приводящий мускулы (рис. 206—7) и отчасти гребешковый мускул приводят конечность; е) ч е т ы-рёхглавый мускул бедра (рис. 205—3) разгибает коленный сустав, а подколенный мускул (8) сгибает тот же сустав. Все перечисленные мускулы через посредство тазобедренного и коленного суставов действуют на звенья основного поддерживающего столба (бедренную кость и кости голени), хотя некоторые из них захватывают и скакательный сустав.
Мускулы, расположенные своими брюшками главным образом на костях голени. Они действуют на компоненты лапы, начиная со скакательного сустава и до 3-й фаланги пальца включительно. Эти мускулы в свою очередь можно подразделить на: а) действующие через скакательный сустав на плюсну и б) действующие на пальцы.
а) Мускулы, действующие через скакательный сустав на плюсну, расположены так: разгибатели скакательного сустава—и кроножный мускул, б о л ь ш е б е р ц о вы й задний мускул (у собак) лежат плантарно (рис. 205—5), сгибатели—б олыпеберцовый передний и малоберцовый третий мускулы лежат дор-зально (рис, 206—6), а отводящие, если имеются,—на боковой стороне. При этом у копытных болыпеберцовый задний мускул слился с глубоким пальцевым сгибателем.
Здесь следует обратить внимание на то, что у лошадей скакательный сустав в своей работе находится в особо тесной связи с коленным суставом благодаря следующему оригинальному устройству. По спинковой поверхности голени лежит без мускульного брюшка сухожильный тяж (третий малоберцовый мускул—m. peroneus tertius) (рис. 206—6); он начинается от цижнего конца бедренной кости и. оканчивается частью на костях скакательного сустава, частью—на верхнем конце плюсны. На противоспинковой
МУСКУЛАТУРА ТАЗОВЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ
325
стороне голени располагается начальный участок поверхностного пальцевого сгибателя (рис. 206—10), который начинается также на бедренной кости и на пути к пальцу прочно закрепляется на пяточном бугре; этот участок мускула также представляет у лошадей прочный сухожильный тяж с очень маленьким мускульным брюшком. Оба указанных крепких тяжа связывают, таким образом, работу скакательного и коленного суставов, так что ни разгибаться, ни сгибаться один без другого они не могут.
б) Мускулы, действующие непосредственно на пальцы, представляют: длинные пальцевые мускулы-разгибатели—д линный и боковой пальцевые разгибатели (рис. 205—5, 7) и мускулы-сгибатели—п оверхностный и глубокий пальцевые сгибатели (рис. 206—10, 11).
В самой лапе у стопо- и пальцеходящих существует и группа обособленных коротких мускулов пальцев—сгибателей и разгибателей. Среди домашних копытных они имеются у свиней, а короткий разгибатель пальцев также у рогатого скота и лошадей (рис. 205—11).
Все мускулы, действующие на суставы лапы, за исключением разгибателей скакательного сустава, работают, как и на грудной конечности, в условиях значительного параллелизма направления действующей силы по отношению к костям как рычагам.
МУСКУЛАТУРА И ФАСЦИИ ТАЗОВОЙ КОНЕЧНОСТИ ЛОШАДЕЙ