Филиппович Ю.Б. - Основы Биохимии

ГЛАВА XI

вQцный И МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН

8QДНЪIЙ ОБМЕН

Содержание и распределеиие воды в оргаиизме и клетке. Ранее было

отмечено (см. гл. 1), что вода составляет около 3/4 биомассы Земли. Ее

содержание в организмах примерно в 5 раз превышает количество воды во всех реках земного шара. У разных организмов и особенно в различных тканях животных и растений содержание воды колеблется в значительных

пределах. Так, в биологических жидкостях (пасока деревьев, кровь, лимфа,

слюна, желудочный сок животных и т. п.) содержится от 88 до 99% воды, тогда как в древесине растений или костной ткани животных ее количество измеряется 20-24%.

Чем моложе организм или орган, тем выше в нем содержание воды.

ОТJЩчной иллюстрацией этому является постепенное обезвоживание организ­

ма человека и животных в процессе старения, сопровождающееся характер­

ным сморщиванием кожных покровов. Аналогично этому происходит посте­

пенное снижение содержания влаги в растениях по мере их вегетации. Кроме

тог.о-; у древесных растений верхушечные (молодые) листья всегда значительно

БОl"R1lе водой, чем приствольные (более старые) листья.

Большая часть воды в организме локализована в его клетках. Эту воду называют внутриклеточной. В противоположность этому вода, сосредоточен­

ная в межклеточном пространстве или входящая в состав биологических

жидкостей, называется внеклеточной. Так, в организме человека 2/з составляет

внутриклеточная, а l/з-внеклеточная вода. По-видимому, содержание воды

в клетках в какой-то мере коррелирует с интенсивностью процессов жизнеде­

ятельности в них. Так, содержание воды в активно делящихся клетках достига­ ет 80% и в некоторых случаях даже 90%.

Долгое время считали, что, по крайней мере, в растительной клетке глав­

ная M~cca воды сосредоточена в вакуоли. Однако более тщательные определе­

ния показали, что лишь около 1/з внутриклеroчной воды приходится на

вакуоль, а остальная ее часть локализована в протоплазме и клеточной стенке.

Из су6клеточных частиц наименьшим содержанием воды отличаются ядры­

шко и липидные включения; ядерный сок, матрикс митохондрий и гиалоплаз­

ма достаточно богаты водой, тогда как в липопротеиновых структурах эндо­

плазматичесl:ОГО ретикулума ее содержание невысоко.

Состояние воды. В простейшей бактериальной клетке на одну молекулу

нуклеиновой кислоты приходится около 100000, на одну белковую молеку­ лу-примерно 40000, а на каждую молекулу липидов-приблизительно

1500 молекул воды (см. гл. 1). Таким образом, молекулыI органических соеди­

нений в клетке постоянно окружены молекулами воды и, коцечно, взаимодей­ ствуют с ними. Нельзя упускать из вида также взаимодействие молекул воды

друг с другом и неорганическими катионами и анионами.

4Зl

Молекула воды полярна и обладает определенным дипольным момевтом. Вследcrвие этого молекулы воды соответствующим образом ориентируются по отношению друг IC другу, образуя струхтурированную систему. Попадая

в поле действия иона, молекулы воды образуют вокруг него гидратную

оболоЧI<У. Указанное взаимодействие сопровождается разрушением структуры самой воды (эффект разупорядочения). Если вновь возникающая упорядочен­

ность в расположении молекул воды вокруг иона меньше, чем в самой

структурированной воде, то наблюдается так называемая отрицательная гид­ ратация, заключающаяся в том, что молекулы воды вблизи иона обладают

большей подвижноcrью, чем в чистой воде. В частности, отрицательная гидратация свойственна ионам К, Rb, Cs, а и 1, а положительная-ионам Na, Li, Са и Ба. Аналогичные явления происходят также по ICатионным и анион­

ным центрам органических молекул, в том числе и макромолекул. Таким

образом, извеcrная чаСть молекул воды в клетке находится в связанном

состоянии за счет участия в процессах гидратации.

Не менее важную роль в структурировании самой воды и ее взаимодеЙст-· вин с макро- и микромолекулами играют водородные связи. Благодаря им

еще некоторая часть молекул воды в клеточном содержимом переводится

в связанную форму.

Предполагают, что вблизи гидрофобных учасТков макромолекул вода

организуется в льдоподобиую ~PYXTYPY, способствующую поддержанию тре­

тичной структуры ряда биополимеров, особенно белков. Естественно, что и эту воду следует причислить к категории связанной воды.

Наконец, вода может захватываться внутрь как отдельных макромолекул при формировании их третичной структуры, так особенно и надмолекулярных биокомплексов, столь характерных для клеточного содержимого.

Сказанное выше описывает случаи перевода воды в связанное состояние на

молекулярном уровне. Однако при более глубоком исследовании состояния воды в субклеточных структурах вырисовываются некоторые новые возмож­ ности. ThK, хорошо извеcrна высокая пористость рибосом, содержащих в на­ тивном состоянии воды В 2,7 раза больше, чем сухие рибосомы. Белково­

липидные мембраны митохондрий, лизосом, эндоплазматического ретикулу­ ма и других субклеточнь~ структур изолируют от внутриклеточного про­

странства значительные емкости, в KOTOPЬ~ нарЯдУ с другими веществами

сосредоточена вода. Аналогичную роль выполняет ядерная оболочка. Таким

образом, в составе субклеточнь~ структур также связано значительное количе­ ство воды. Ее иногда называют иммобильной водой.

Следовательно, есть все основания выделять две категории воды в организ­ ме: свободную н связанную. Последняя в зависимости от типа связанности

сбольшей ми меньшей смой удерживается организмом. В соответствии

сэтим ее, в свою очередь, подразделяют на слабосвязанную воду (вода диффу­

зионных слоев гидратационных оболочек, структурированная вода и т. п., т. е. вода, которая служит растворителем и замерзает при температурах, близких

к 00 С) и прочвосвязанную воду (вода l-ro гидратационного слоя, как <<Чулком»

охватывающая молекулу, почти не способная быть растворителем и замерза­ ющая при температурах-2S0 С и даже-2690 С). Не исключено, что внутри­ клеточная вода непрерывно претерпевает регулируемые белками пульсацион­

ные переходы из упорядоченного в разупорядоченное состояние, взаимосвя­

занное с выталкиванием из клетки отслужИвших метаболитов (шлаков)

и всасыванием необходимых веществ.

С современной точки зрения, вода организма не может рассматриваться

как инертная среда, заполняющая пространcrво между макромолекулами,

су6клеточными частицами, клетками и т. д. Напротив, она должна pacцe~-

432

ваться в качестве структурного элемента как клеточного содержимого, так

иорганизма в целом. Только в этом случае может быть полностью оценено

ипонято ее огромное значение n процессах жизнедеятельности, ее способ­

ность, по выражению А. Сцент-Дьердьи, быть «матрицей жизни».

Роль воды в процессах жизнедеятельности. В результате многочисленных

опытов было установлено, что вода в жизни организма играет важнейшую

роль. Так, полная утрата жиров и понижение наполовину содержания белков

ворг~низме в результате голодания не столь опасны, как потеря 20% воды. Продолжительность жизни голодающих собак, например, можно повысить

в10 раз, если снабжать их водой.

Это объясняется тем, что вода в организме выполняет весьма существен­

ные и разнообразные функции. Вместе с другими соединениями она участвует в качестве основного компонента в формировании единой внутриклеточной

структуры, благодаря которой достигается характерная для живого тонкая упорядоченность процессов. Будучи составной частью субклеточных структур,

вода в ЗlJlчительной мере способна регулировать их функциональную актив­

ность: например, от степени набухания митохондрий зависит интенсивность

протекающего в них процесса окислительного фосфорилирования, от Hacьnцe­ ния водой риб~·-поддержание их структуры и способности осуществлятъ белковый синтet· • Т. п. Закономерности связывания воды с биологически

активными веществами лежат в основе регуляции и саморегулRЦИИ ряда биохи­

мических и физиологических процессов. Поэтому, как справедливо указываетI А. Сцент-Дьердьи, <<Нельзя говорить о белках, нуклеиновых кислотах и нуклео­

протеидах и о воде так, как если бы это были две различные системы. Они

образуют единую систему, которую нельзя разделить на компоненты без разрушения ее сущности». Например, только при содержании воды в количе­ стве 0,6 г на 1 г сухой ДНК последняя сохраняет нативные свойства.

Являясь той основной средой, в которой внутри клетки распределены молекулы разнообразных биополимеров, вода непосредственно участвует

в формировании золей и гелей протоплазмы. Переход золей в гели и обратно

сопровождается часто явлением тиксотропии (от греч. тuксuс-прикоснуться и троп-поворот, изменение), т. е. разжижением геля под влиянием механи­ ческих сил (например, встряхивания) и обратным его застыванием. Этому сопутствует резкое изменение вязкости, тесно связанное с рядом физиологиче­

ских и биологических явлений: мышечным сокращением, дифференциацией

некоторых внутриклеточных структур, клеточным делением, движением про­

топлазмы и т. п.

Обладая низкой вязкостью, подвижностью и способностью растворять

большое число неорганических и органических соединений, вода выполняет

в организме транспортные ФУНКЦИИ. Она же служит для выведения из организ­ ма продуктов распада. Указанный перенос веществ осуществляется как в боль­ ших масштабах-по специальным транспортным системам (кровеносная

и лимфатическая система животных, проводящие пучки ксилемы и флоэмы растений), так и в небольших дозах-через клеточные и внутриклеточные

мембраны.

Вода в живой природе является средой, в которой протекают многочислен­ ные и разнообразные химические процессы. Большая диэлектрическая посто­

янная воды обеспечивает электролитическую диссоциацию веществ, способ­

ных распадаться на ионы. Однако роль воды в биохимических процессах не

ограничивается функцией растворителя. Во многих случаях она сама является

непосредственным участником химических реакций. Таковы реакции гидроли­

за, гидратации и дегидратации, окисления и многие реакции синтеза, идущие

либо с поглощением, либо с выделением воды.

4ЗЗ

В:t>Iсокая теплопроводность воды и значительное поглощение теплоты

в процессе ее испарения являются основой использования воды растениями

и животными для регуляции и выравнивання температуры тела. Этому же

служит достаточно высокая теплоемкость воды.

Обмен воды. Благодаря испарению через кожу с выдыхаемым воздухом,

е выделяемой мочой и калом человек теряет в среднем 2600 мл воды в сутки.

Опыты показали, что 6/, указанной убыли воды восполняется за счет ее

поступления 'С пищей. Долгое время дефицит воды, составляющий примерно

350 МЛ, оставался неизвестным. Однако позднее было выяснено, что зто

количество влаги организм человека получает в результате образования воды

при обмене веществ. Эта вода, образующаяся в процессе жизнедеятельности

организма, получила название эндогенной воды в отличие от поступающей

в организм извне экзогенной воды. В эмбриогенезе вредной черепашки, напри­

мер, 1/4 часть воды, а при превращении куколки тутового шелкопряда в бабоч­

ку почти вся вода имеет зндогенное происхождение.

Эндогенная вода синтезируется в результате окисления органических со­ единений. Подсчитано, что из 100 г жиров при полном окислении их получает­

ся 107,1 г воды, углеводов-55,S и белков-41,3 г. Тот или иной уровень

образования эuдогенной воды характерен, по-видимому, для всех организмов. Не менее, а, видимо, даже более энергично осуществляется обмен воды в растениях. Так, в течение вегетационного периода одно растение кукурузы

или подсолнечника испаряет до 200 кг воды. В жаркий день количество проходящей через лист воды в 2 раза превышает массу самого листа. В засуш-

.ливых условиях скорость Bocxo~eгo потока воды в древесине достигает

25 м/мин.

В организме вода доставляется к пщшм и отводится от них в составе

биологических жидкостей. Проникновение воды в клетки и обратно осуществ­

ляется через поры клеточных мембран, диаметр которых 0'3........0'4 нм. По

ПОQОДУ механизма проникновения воды через клеточную мембрану высказано несколько предположений. Считают, что перенос воды идет активно за счет

взаимодействия дипольных молекул ее с полярными веществами, из которых состоит стенка поры. Есть мнение, что обмен молекулами воды между внут­

риклеточНhIМ и внеклетоЧНhIМ пространством осуществляется за счет свобод­

ной диффузии. Полагают также, что решающая роль в проникновении воды

в :клетI)' и выходе ее обратно принадлежит осмотическим явлениям. Но так или иначе указанный процесс протекает достаточно энергично, и время полу­ обмена воды в клетках ряда тканей составляет 30-90 с. Оно значительно превышает время полуобмена органичеСl:ИХ молекул или ионов в аналогичных

опытах.

РегулRЦIUI обмена воды. Некоторые катионы специфически влияют на

задержку и отдачу воды клетками и тканями. Так, Na+ вызывает Н8I:опление воды в клетках и тканях, тогда как К+ и Са2 + оказывают прямо проти­

воположное действие.

В организме животных мощное влияние на баланс воды оказывают гормо­

ПhI: диуретический гормон, вьщеляемый передней долей гипофиза, способству­

ет усиленному вьщелепию воды из организма с мочой (диурез), а антиди­

уретический гормон (вазопрессин-см. с. 449), образуемый задней долей

гипофиза, повышает обратное всасывание воды в почечных канальцах и резко

сокращает диурез. Указанная регуляция осуществляется, таким образом, на

уровне органа- почек. Однако само соотношение в организме УПОМЯНУТJ>IХ

выше гормонов регулируется, по-видимому, центральной нервной системой.

Существуют еще некоторые механизмы регуляции водного обмена при

посредстве тканей и органов. Так, в коже и печени животных и человека

434

раСПОЛагаются депо воды, и при ее избьiточном поступлении здесь накаплива­

ются водные резервы. В растениях запасная вода концентрируется в меж­

клеточных пространствах, а уровень ее испарения регулируется устьичным

аппаратом.

МИНЕРАЛЬНЫЙ ОБМЕН

Огромную роль в развитии представлений об обмене минеральных соеди­ нений сыграли работы К. А. Тимирязева, а его исследование о значении цинка

в питании растений (1872) было одной из первых работ, положивIIШX начало

учению о микроэлементах. Наверное, это не было случайностью, так как

согласно современным данным Zn является рекордсменом по числу Zn-

зависимых ферменrов-их насчитывается уже 120. В блестящих работах В. И. Вернадского (1922) показана теснейшая связь состава организмов с со­

ставом земной коры, а в трудах его ученика-А. П. Виноградова (1939)

развита идея о бногеохнмнческих провинциRX, суть которой СВОДИТСЯ к установ­

лению тончайшей взаимосвязи элементов в системе почва-растения-жи­

вотные. Следствием избытка или недостатка того или иного элемента в биогео­ химической провинции являются эндемии-заболевания растений и живот­

ных. На современном этапе развития учения о минеральном обмене все более

прослеживается связь между биологической активностью и строением атома и, следовательно, местоположением его в периодической системе элеменrов

Менделеева.

Изучение роли минеральныIx элементов в обмене веществ недавно привело к возникновению новой науки-бионеорганической химии (или неорганической

биохимии), предмет которой охарактеризован выше (см. Введение).

~aCТHe минеральных BeIЦecTB в формировании третичной в четвертичной

структуры биополимеров. Наиболее фундаментальный механизм участия мине­

ральных соединений в процессах жизнедеятельности связав прежде всего с их -способностью соединяться с высокомолекулярными веществами- белками

и нуклеин<?выми кислотами. В результате указанного взаимодействия ноны металлов наряду с другими факторами обеспечивают подцержание определен­

ной пространствениой конфигурации биополимеров, которая далеко не безразли­

чна для проявления биологической активности макромолекул. Таким образом, нормальное осуществление белками ферментативной, гормональной и других

функций, беспрепятственная реализация информации, заключенной в нукле­

иновых кислотах, образование надмолекулярных комплексов, формирование

субклеточных частиц и т. п. немыслимы без участия катионов и анионов.

-Приведем несколько примеров для иллюстрации высказанных выше общих

положений. В формировании активной формы гормона инсулина (см. с.451)

выдающаяся роль принадлежит Zn2 +. Возможно, что отсутствие должного

уровня гормональной активности у синтетического инсулина связано с ка­

кими-то тонкими особенностями структуры, которые препятствуют возник­

новению биологически аКТИВНОГ9 комплекса протомеров с Zn2 +. Та или иная

конформация молекул высокополимерной РНК в огромной степени определя­

ется ионной силой раствора, а многие двухвалентные катионы (Cr, Ni, Ре, Zn,

Мп и др.) принимают непосредственное участие в формироваЩlИ спиральной

структуры нуклеиновых кислот.

Очень яркой ItЛлюстрацией участия катионов в образовании надмо­

лекулярных структур является зависимость процесса ассоциации-диссо­

циации рибосом от концентрации Mg2 + (см. с. 285); он же стабилизирует

третичную структуру трнк. Деятельность подавляющего большинства

4ЗS

ферментов, принимающих участие в свободном и сопряженном с фосфорили­

рованием окислении органических соединений, немыслима без участия ионов

Ре и Си.

Число подобных примеров можно было бы умножить. Все они свидетельст­

вуют о том, что становление структуры биополимеров и биокомплексов в значительной мере определяется наличием или отсутствием достаточного количества тех или иных катионов и анионов в клеточном содержимом. Поэтому

естественно, что минеральные вещества оказывают огромное влияние на ход

ферментативных процессов, обмен различных соединений, формообразователь­ ные процессы и т. п. Роль их в жизнедеятельности организмов очень велика.

Участие минеральRыx веществ в ферментативном катали3е. Действие более

четвертой части известных в настоящее время ферментов тем или иным

образом связано с металлами. В большинстве случаев ионы металлов вступа­

ют в непрочную связь с апоферментом, образуя с пим легко распадающийся комплекс. В виде комплекса с металлом фермент проявляет максимальную активность, приобретая соответствующую пространственную конфигурацию.

Таким образом, здесь ионы металлов выступают как организаторы третичной

структуры фермента, в частности как организаторы активных центров фермен­ тов. Именно так обстоит дело при взаимодействии ионов одновалентных металлов более чем с 60-ю и ионов цинка более чем с 30-ю ферментами

животного, растительного и бактериального происхождения. Велика роль

отдельных катионов в формировании Ферментов-мультимеров, где связь

между отдельными протомерами осуществляется при участии ионов метал­

лов. К числу таких катионов относятся Mg2 +, Mn2 +, Zn2 +, Са2 + и др.

Особенно подробно в указанном смысле изучена а-амилаза. В присутствии

са2 + стабилизируются третичная и четвертичная структуры этого фермента,

устойчивые по отношению к пептидгидролазам желудочно-кишечного тракта.

Thраздо реже ионы металлов образуют с белком-ферментом прочное со­ единение. В этом случае металл не отделяется от фермента при диализе или пропускании через ионообменник, т. е. фермент представляет собой истинный металлопротеин. Так, например, осуществляется соединение ионов Си и Ре

вжелезосерных белках и синих оксидазах (см. с. 414). В какой-то мере упомя­ нутым металлопротеинам подобны селенопротеины, привлекающИе внимание

впоследнее время (В их числе такие ферменты, как формиат- и ксантиндегид­

рогеназа, тиолаза, глутатионпероксидаза и др.).

Достаточно широко распространено участие ионов металлов в действии

ферментов путем вступления ионов металлов в состав простетической группы

ферментов. Классическим примером ферментов подобного типа могут слу­

жить цитохромы.

Наконец, многие катионыI (Mg2 +, Mn2 +, Zn2 + и др.) активно участвуют

в ферментативном катализе, связывая на короткое время очень непрочными связями либо субстрат и фермент (при возникновении фермент-субстратного комплекса), либо кофермент с апоферментом (в двухкомпонентных ферментах).

Примеры первого рода весьма многочисленны; они характеризуют одно из самых cTapbIX представлепий о возможной роли катионов в ферментативном

катализе. Образование тройного фермент-металл-субстратного комплекса от­

мечено при действии аргиназы, пептидгидролаз, карбоксилаз и многих других

ферментов. Примером второго рода может служить присоедипение флавино­

вого кофермента к апоферменту при посредстве ионов Ре, Мо, Си и Zn.

В табл. 26 приведены некоторые данные об активировании катионами металлов некоторых ферментативных процессов.

Благодаря тому что минеральные соединения тесно связаны с фермента­

тивными реакциями, они практически влияют на все стороны обмена веществ.

436

Рассмотрим конкретно, в чем выражается зависимость обмена нуклеиновых

кислот, белков, углеводов и липидов от содержания тех или иных катионов

и анионов.

Минеральные соединения и обмен нукленновых кислот. Ряд катионов прини­

мает непосредственное участие в поддержании вторичной и третичной структур дик и РНК. В частности, эта функция приписывается ионам Fe, Си, Мп, Zn,

Со и Ni, обнаруженным в чистей~х препаратах ДНК и рнк. В присутствии

некоторых из перечисленных катионов повышается температура плавления

нуклеиновых кислот, что свидетельствует о более высокой стабильности их

молекул. Предполагают, что указанная стабилизация достигается благодаря

возникновению межмолекулярных сшивок через ионы металлов по типу

«слоеного пирога». Аналогично этому ионы металлов принимают участие в строении нуклеопротеинов, связывая молекулы белков и нуклеиновых кис­

лот. Вместе с тем обнаружено, что тяжелые металлы (медь, ртуть, кадмий

и цинк) изменяют основные этапы реализации генетической информации

(синтез ДНК, РНК и белка) у бактерий, водорослей и простеЙших.

Почти все ферменты, ускоряющие реакции распада и синтеза нуклеиновых

кислот, нуклеотидов, нуклеозидов, пуриновых и пиримидиновых оснований,

активируются ионами металлов. Особенно велика роль Mg2 +: он активирует

ДНК-полимеразу и РНК-полимеразу, полинуклеотидфосфорилазу, нуклеоти­ дазу, РНКазу, ДНКазу и ряд других ферментов нуклеинового обмена. Ионы

Са и Ва увеличивают, а Zn уменьшают активность РНКазы. Недавно установ­

лено, что Zn2 + необходим для функционирования ДНК-полимераз и обратной

транскриптазы. Распад ДНК под действием ДНКазы повышается в присут­

ствии Мп2+, Са2 +, Fe2+ и Со2+. Ионы Мп активируют фосФодиэстеразы,

ионы Мо-ксантиноксидазу, а ионы меди тормозят действие последней. Se4 +

избирательно ингибирует транскрипцию рибосомальных генов; аналогично этому соединения La, Pr, Nd и Sm тормозят биосинтез РНК в ядрах клеток

печени.

Интересные данные получены о роли бора в обмене нуклеиновых кислот.

В отличие от всех других элементов он не является кофактором МИ

437

активатором ферментов. Однако при отсутствии бора сильно тормозиrся

новообразование нуклеиновых кислот и усиливается их распад вследствие

ПОВЬПIIения активности РНКазы. Предполагают, что влияние бора на обмен

нуклеиновых кислот связано с его участием в окислительиом фосфорилирова­

нии и синтезе нуклеозидтрифосфатов-исходных соединений для биосинтеза

нуклеиновых кислот. Не меньшее значение для соп~яжения окисления с фос­

форилированием имеет Mg2+, так как комплекс Mg +. АДФ непосредственно

участвует в АТФ-синтазной реакции (см. гл. Х).

впоследнее время все большее значение придают роли ионов Си и Мо

вобмене нуклеиновых кислот.

Роль минеральных элементов 8 обмене белков. Распад и синтез белковых тел

в значительной степени зависят от ряда минеральных элементов. Ионы Mn, Fe, Zn, Со и Ni ПОВЬПIIают активность пептидгидролаз и аргиназы, т. е. участвуют в деструкции белков. Биосинтез белков идет при непосредственном участии ионов К, Mg и Mn. Первый и второй необходимы для поддержания

рибосом в функционально активном состоянии, причем от концентрации

зависит уровень помех в кодон-антикодоновом взаимодействии. Третий обес­

печивает осуществление пептидилтравсферазной реакции при сборке полипеп­ тидной цепи. Ионы Ni влияют на высвобождевве многих пептидных гормонов

по завершении их биосинтеза, а ионам Са принадлежит центральная роль

в функционировании сократительных белков. Си2 + -содержащий белок мито­

хондрий-митохондрокупреин, представляет депо меди для синтеза цито­

хромоксидазы.

Вопрос о роли минеральных элементов в обмене аминокислот разработан

еще недостаточно, однако следует отметить большое значение ионов Со в биосинтезе метионина, Mg и Mn-B реакциях обмена аминокислот, связан­ ных с переносом одноуглеродных фрагментов (синтез серина из глицина, цитруллина-из орнитина и карбамилфосфата и др.), Fe-B превращении

фенилаланина в тирозин, Zn-Bo включении глицина в глутатион печени,

Se-B окислении НS-групп радикалов цистеина в белках.

Участие минеральных соединений в обмене углеводов н липидов. Различные

катионы принимают активное участие в распаде и синтезе как непосредственно

углеводов и липидов, так и продуктов их деструкции, претерпевающих окон­

чаТ,ельное разрушение в цикле трикарбоновых и дикарбоновых кислот. Центральным элементом в гликолитическом процессе является Mg: он

активирует болышtнство ферментов гликолиза. В ряде случаев (гексокиназная

реакция, переход от I,З-дифосфоглицериновой кислоты к З-фосфоглицерино­

вой кислоте и от 2-фосфоглицериновой кислоты к фосфоенолпировиноградной

кислоте) он ~ожет быть заменен Mn. Значение Са2 + для поддержания струк­

ТУI?Ы а-амилазы отмечено ранее; подчеркнем лишь, что лантаниды, например

Lu3+, столь же успешно активируют а-амилазу, как и Са2 +. Новообразование

углеводов в процессе фотосинтеза невозможно без участии магнии (составная

часть хлорофилла), марганца (участвует в фотосинтетическом фосфорилирова­

нии) и железа (необходимо для биосинтеза хлорофилла). Ряд других элементов

(Си, Zn, Мо, Со и В) не безразличен для хода фотосинтеза.

Распад ЛИllИДов, как простых, так и сложных, активируется Са2 +. так как

этот катион положительно влияет на деятельность липазы, фосфолипаз А и С и липопротеинлипазы. Р-Окислевве ацил-КоА идет более энергично

в присутствии ионов Со и Fe. При синтезе ацетил-КоА, фосфохолипа и холин­

фосфатидов необходим Mg2 +.

Заключительный этап аэробного распада углеводов и липидов при посред­

стве цикла трикарбоновых и дикарбоновых кислот (дыхание) осуществляется

при активном участии Мп2 +, который активирует почти все ферменты QИКЛа

438

Кребса. Аналогичное действие присуще Mg2 + и В некоторых случаях С02 +

и Zn2 +.

Обмен минеральных веществ. Минеральные вещества, поступающие в рас­ тительный или животный Qрганизм и необходимые для осуществления в нем тех или иных функций, задерживаются в организме, образуя в подавляющем большинстве случаев специфические соединения. Концентрирование элементов в живой природе видоспецифичио и наследственно. ThK, свыше 150 растительных

видов (пасленовые, лютиковые и др.) накапливают Li, плауны-АI, морские

водоросли-I (в виде производных тирозина) и поливалентные металлы (в

количестве 108 т ежегодно), обыкновенный myxomop-Sе (в виде Sе-цистеина,

где Se заменяет S) и т. п.

Из макроэлементов Са- и Р у высших животных образуется фосфат каль­

ция-основа костной ткани. Сера в значительной мере вступает в состав

органических соединений (НS-группы аминокислот, пептидов и белков, НОзS­

группы в гетерополисахаридах). Фосфор также весьма часто присутствует

ввиде органических производных (фосфорные эфиры, фосфопротеины и пр.).

Для Mg, К и Na характерна ионная форма существования, уравновешенная

восновном анионами хлора, фосфата и карбоната. Mg и Fe широко представ­ лены в составе хлорофилла и гемоглобина.

Микроэлементы в большинстве своем вступают во взаимодействие с бел­ ками и нуклеиновыми кислотами либо непосредственно, либо предварительно

включаясь в состав простетических групп органической природы.

Хотя, по-видимому, и не всегда, но в большинстве случаев минеральные

вещества, бесполезные для организма, не усваиваются. Примером может служить кремнекислота: при 5%-ном уровне ее содержания в скармливаемой

животным зеленой массе растений (на сухое вещество) кремнекислота не

усваивается животными, полностью выводится с экскрементами и использует­

ся как инертный носитель для расчета усвояемости корма. Вместе с тем появились данные о возможном участии кремниевой кислоты в созревании коллагена и образовании протеогликанов, а также о положительном влиянии ряда кремнийорганических соединений на продуктивность животных.

Обмен ряда минеральных элементов протекает весьма энергично. Это

особенно ярко выявляется в тех случаях, когда элемент экскретируется из

организма в составе какого-либо нормального продукта жизнедеятельности.

Так, у млекоnитающих большие количества Са и Р выводятся из организма

в процессе лактации. Но и в составе клеток отдельные элементы обменивают­

ся достаточно интенсивно, что выражается в изменении их концентрации

в субклеточных структурах и комnaртментах клетки, а также активном перено­

се через мембраны. С участием разнообразных бактерий Hg, As, Те, TI, Ли, РЬ, Sn и Cd метилируются с образованием крайне токсичных продуктов (Hg, РЬ),

ги:бельных для животных в нанограммовых количествах, хотя человек может

переносить дозу метилртути в 0,03 мг ежедневно без каких-либо последствий.

Характерной особенностью обмена минеральных элементов является, с од­

НОЙ стороны, взанмозаменимость ряда из них и, с другой- антагонизм дей­

ствия. Так, в ферментативных процессах, там, где К+, NН: или Rb + выступа­

ют как активаторы (например, при действии альдегиддегидрогеназы из дрож­

жей), Na+, Li+ или Cs+ являются ингибиторами. В таких же отношениях находятся Mg2 + и Са2 +, Мп2 + и Zn2 +, Ni2 + и Си2 + и т. п. Однако для ионов

Ni, с одной стороны, и Zn и Fe-c другой, характерен синергизм действия. Изменение валентности элемента в процессе его обмена сопровождается

резкой сменой его физиологической активности.·Так, Cr3 + стимулирует белко­ вый, углеводный и липидный обмен у человека и животных, а Cr6 + блокирует

окислительное фосфорилирование в их митохондриях.

439