биогеография

Воп 1

Биогеография — наука о закономерностях распределения живых организмов и их сообществ по земному шару и причинах этого распределения. Основные задачи и направления современной биогеографии. Предмет изучения биогеографии. Место биогеографии в системе биологических и географических наук. Разделы биогеографии: общая биогеография и региональная биогеография. Связь биогеографии с исходными дисциплинами — географией растений и географией животных. Основные этапы развития биогеографии.

Воп 2

При рассмотрении этапов развития биогеографии и экологии необходимо иметь в виду следующее. Прежде всего, поступательное движение в области этих наук неразрывно связано с развитием географии и биологии. Вместе с тем оно определяется социально-экономическими условиями, общественно-политической системой. По А. Г. Воронову (1987), начальный этап в истории биогеографии и экологии ограничен временными рамками от становлении человека до XVI в. Для него было характерно в основное накопление отрывочных сведений о растительности, животном мире и природных условиях. Такого рода знания не были приведены в определенную систему, естественно, отсутствовала и методика научного познания. Обобщение информации о жизни на Земле шло главным образом в соответствии с философскими представлениями, распространенными в странах древнего мира и средневековья.

Следующие этапы развития биогеографии и экологии: начало XVI — конец XVIII в. (продолжение накопления информации о животном и растительном мире Земли в условиях господства битблейского мифа о сотворении мира); конец XVIII — середина XIX в. (обобщение ботанико-географических и зоогеографических данных в свете теории катастроф); вторая половина XIX в. (бурное развитие ботанико-географических, зоогеографических и экологических исследований и возникновение биоценологии на основе теории эволюции Дарвина); первая половина XX в. (разработка учения о растительных сообществах, дальнейшее развитие экологического и исторического направлений ботанической географии, попытки создания единой биогеографии, формирование учения о биосфере); середина XX в.— наши дни (развитие единой биогеографии и ее экологизация, бурный рост экологических исследований во всем мире, изучение процессов, охватывающих биосферу в целом) (Воронов, 1987).

Рассмотрим более подробно каждый из перечисленных периодов. Замечательный естествоиспытатель, один из основоположников русской школы физиологов растений К. А. Тимирязев утверждал, что почти каждая наука обязана происхождением какому-либо искусству, точно так же, как всякое искусство вытекает из какой-нибудь потребности человека. Следуя этому утверждению, истоки биогеографии и экологии необходимо искать в наскальной живописи первобытного человека и медицине.

Воп 3

Учение В.И. Вернадского о биосфере представляет собой обобщение естественнонаучных знаний, оно вобрало в себя эволюционные взгляды Ч. Дарвина, периодический закон Д.И. Менделеева, теорию единства пространства и времени А. Энштейна, идеи о неразрывной связи живой и неживой природы многих отечественных и зарубежных ученых.

В работах В.И. Вернадского рассматриваются компоненты биосферы, ее границы, функции живого вещества, эволюция биосферы.

Ученый впервые показал, что живая и неживая природа Земли тесно взаимодействуют и составляют единую систему.

Структура биосферы. В биосфере можно выделить следующие основные компоненты: живое вещество, косное (неживое) вещество, неживое биогенное вещество, биокосное вещество.

Живым веществом В.И. Вернадский назвал совокупность живых организмов, населяющих нашу планету. Это главная сила, преобразующая поверхность планеты, основа формирования и существования самой биосферы. Во все геологические эпохи живое вещество, преобразуя и аккумулируя солнечную энергию, влияло на химический состав земной коры, было мощной геохимической силой, формирующей лик Земли.

Живое вещество имеет количественные характеристики, его можно изучать, используя математические законы.

Количество живого вещества в биосфере (биомасса) - величина постоянная или мало изменяющаяся с течением времени. Во все геологические эпохи на Земле количество живого вещества было практически одинаковым. Ученый подчеркивал, что современное живое вещество генетически родственно живому веществу прошлых геологических эпох.

Под косным веществом В.И. Вернадский понимал такие вещества биосферы, в создании которых живые организмы не участвуют. Это, например, газы, твердые частицы и водяные пары, выбрасываемые вулканами, гейзерами.

Кроме живого и косного веществ, в состав биосферы входят:

неживое биогенное вещество, которое образовано живым веществом современной и прошлых геологических эпох (ископаемые остатки организмов, нефть, уголь, газы атмосферы, озерный ил - сапропель, осадочные породы, например, известняки);

биокосное вещество, которое создавалось одновременно и живыми организмами и косным веществом (например, почва, вода обитаемых водоемов, глинистые минералы).

Границы биосферы совпадают с границами распространения живых организмов в оболочках Земли, что определяется наличием условий существования жизни (благоприятный температурный режим, уровень радиации, достаточное количество воды, минеральных веществ, кислорода, углекислого газа). Биосфера охватывает всю поверхность суши, а также океаны, моря и ту часть недр Земли, где находятся породы, созданные в процессе жизнедеятельности живых организмов. Иначе говоря, биосфера - это часть литосферы, атмосферы, гидросферы, заселенная живым веществом.

Для существования живых организмов необходимы следующие условия: достаточное количество воды, минеральных веществ, , , оптимальный температурный режим, уровень радиации и др.

Верхняя граница биосферы определяется озоновым экраном, представляющим собой тонкий слой (2-4 мм) газа озона (). Роль озонового слоя в биосфере велика: он задерживает губительные для живого ультрафиолетовые лучи солнечного света. Этот слой расположен на высотах 16 - 20 км.

Нижняя граница биосферы неровная. К примеру, в литосфере живые организмы или продукты их жизнедеятельности можно встретить на глубине 3,5-7,5 км, а в Мировом океане организмы - на глубине 10 - 11 км.

Нижняя граница на суше связана с областями "былых биосфер" - так В.И. Вернадский назвал сохранившиеся остатки биосфер прошлых геологических эпох (накопления осадочных пород, углей, горючих сланцев и др.). "Былые биосферы" служат доказательством длительной эволюции биосферы Земли.

Ученый отмечал, что живое вещество распределено в биосфере неравномерно. Основная его масса сконцентрирована в приповерхностном слое суши толщиной 50-100 м и в приповерхностной толще воды (10-20 м). Здесь находится более 90% биомассы Земли. Но и в приповерхностном слое имеются пространства, густо заселенные живыми организмами (тропики и субтропики, теплые моря), и менее заселенные территории (пустыни, высокогорья, арктические и антарктические области). Для остальных территорий биосферы характерно, по словам В.И. Вернадского, "разрежение живого вещества".

Тем не менее, в пределах биосферы нет абсолютно безжизненных пространств. Даже в самых суровых условиях обитания можно найти бактерии и другие микроорганизмы. В.И. Вернадский высказал идею о "всюдности жизни", живое вещество способно "растекаться" по поверхности планеты; оно с огромной скоростью захватывает все незанятые участки биосферы, что обусловливает "давление жизни" на неживую природу.

Функции живого вещества. Одна из основных заслуг В.И. Вернадского состоит в том, что он впервые обратил внимание на роль живых организмов как мощного геологического фактора, на то, что живое вещество выполняет в биосфере различные биогеохимические функции. Благодаря этому обеспечиваются круговорот веществ и превращение энергии и, в итоге, целостность, постоянство биосферы, ее устойчивое существование. Важнейшими функциями являются энергетическая, газовая, окислительно-восстановительная, концентрационная.

Энергетическая функция заключается в накоплении и преобразовании растениями энергии Солнца (бактерии-хемоавтотрофы преобразуют энергию химических связей) и передаче ее по пищевым цепям: от продуцентов - к консументам и, далее, - к редуцентам. При этом энергия постепенно рассеивается, но часть ее вместе с остатками организмов переходит в ископаемое состояние, "консервируется" в земной коре, образуя запасы нефти, угля и др.

В осуществлении газовой функции ведущая роль принадлежит зеленым растениям, которые в процессе фотосинтеза поглощают углекислый газ и выделяют в атмосферу кислород. В то же время, большинство живых организмов (и растения в том числе) в процессе дыхания используют кислород, выделяя в атмосферу углекислый газ. Таким образом, участвуя в обменных процессах, живое вещество поддерживает на определенном уровне газовый состав атмосферы.

Окислительно-восстановительная функция тесно связана с энергетической. Существуют микроорганизмы, которые в процессе жизнедеятельности окисляют или восстанавливают различные соединения, получая при этом энергию для жизненных процессов. Велико их значение для образования многих полезных ископаемых. Например, деятельность железобактерий по окислению железа привела к образованию таких осадочных пород как железные руды; серобактерии, восстанавливая сульфаты, образовали месторождения серы.

Концентрационная функция заключается в способности живых организмов накапливать различные химические элементы. Например, осоки и хвощи содержат много кремния, морская капуста и щавель - йод и кальций. В скелетах позвоночных животных содержится большое количество фосфора, кальция, магния. Осуществление данной функции способствовало образованию залежей известняка, мела, торфа, угля, нефти.

Эволюция биосферы. В.И. Вернадский в своих работах подчеркивал, что история возникновения и эволюция биосферы - это история возникновения жизни на Земле. Развитие биосферы идет вместе с эволюцией органического мира - изменяется состав ее компонентов, расширяются границы и т. д.

Живое вещество эволюционирует в сторону усложнения уровня организации, уменьшения прямой зависимости от среды обитания, усовершенствования способов ориентации и передвижения в пространстве.

Перенеся идеи физики о неразрывности пространства и времени на явления природы, В.И. Вернадский объяснил направленность эволюции биосферы: она ограничена пространством, что определяется телом планеты, и направлена в сторону прогрессивного развития, так как необходимо приобрести свойства, которые позволят это ограниченное пространство использовать по возможности максимально.

Особое внимание в своих трудах ученый уделял возрастающему влиянию человека на ход эволюции биосферы. Вернадский подчеркивал, что человек разумный - невиданная по своим масштабам геохимическая сила, которая увеличивает свое влияние по мере развития научной мысли. Еще в 20-х годах прошлого века ученый сумел предугадать многие тенденции воздействия человека на природу. Его теоретические положения о биосфере и месте в ней человека - блестящий пример научного обобщения.

Воп 4

Географический ареал — это часть земной поверхности (территории или акватории), на которой постоянно встречаются популяции определенного вида организмов, входящего в таксономические категории более высокого ранга — роды и семейства. В зависимости от таксона можно говорить об ареале вида, ареале рода, ареале семейства и т. д.

Ареал представляет собой трехмерное географическое пространство, определяемое не только долготно-широтными характеристиками, но и высотой (особенно в горных системах) или глубиной (в водной среде) распространения организмов.

Установление границ ареалов не составляет особых трудностей, если организмы лишены возможности активно перемещаться (растения) либо ведут оседлый образ жизни на какой-нибудь ограниченной по площади территории (некоторые животные). В таком случае речь идет о простых ареалах (рис.1).

Среди животных много видов, которые в различные периоды жизненного цикла или в разные сезоны меняют область распространения. Подобные миграции обычно среди птиц и млекопитающих. Область размножения и область зимовок вместе с миграционным путем в совокупности является единым сложным ареалом (рис. 2).

В местах размножения (для птиц — гнездовой ареал) вид способен длительное время размножаться и поддерживать высокую плотность популяции без притока особей извне, в местах зимовок виды не размножаются.

В пределах ареала вид распространен не повсюду, а в свойственных ему местообитаниях. Имеются участки, где он более обилен, где встречается редко или полностью отсутствует. Сплошным называется ареал, все участки которого доступны для особей вида, занимающего его. Перемещение особей с одного участка на другой в пределах сплошного ареала осуществляется при помощи естественных факторов расселения и не носит случайного характера. Внутри сплошного ареала нет непреодолимых географических барьеров, разделяющих его нa отдельные участки. Приведенный на рис. 1 простой ареал — сплошной.

Образование сплошных ареалов можно объяснить, исходя из биогеографических воззрений Ч. Дарвина, в соответствии с которыми вид возник в одном месте. Его расселение в пространстве не ограничено до тех пор, пока не встречаются непреодолимые препятствия — географические барьеры (большие водные участки суши, горные системы, климатические различия и т.д.), определяющие границы ареала.

Первичный ареал, т. е. тот, в котором происходит становление вида, является сплошным. Впоследствии, при изменении условий существования (возникновение молодых горных систем и акваторий, изменение климата и т.д.), сплошной ареал превращается в разорванный (дизъюнктивный). В случае, когда не граничащие друг с другом участки заселены одной и той же формой вида, говорят о гомогенной (однородной) дизъюнкции (рис.3). Разорванные участки, заселенные разными подвидами одного вида, разными видами одного рода или разными родами одного семейства, образуют гетерогенные (разпородные) дизъюнкции (рис.4). Гомогенные разрывы ареала в возрастном отношении обычно моложе гетерогенных.

Воп 5

раницы ареалов и их виды

Ареал - часть территории или акватории земного шара, на которой достаточно длительное время постоянно встречается популяция определенного вида или другого таксона.

В биогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид - основная и исходная таксономическая категория живых организмов.

Ареалы формировались в результате взаимодействия процессов эволюции животных и изменений среды их обитания в различные геологические эпохи. Поэтому изучение ареалов играет важную роль при выяснении их происхождения и палеогеографической эволюции.

Воп 6

Экологические факторы — это комплекс окружающих условий, воздействующих на живые организмы. Различают факторы неживой природы — абиотические (климатические, эдафические, орографические, гидрографические, химические, пирогенные), факторы живой природы — биотические (фитогенные и зоогенные) и факторы антропогенные (воздействие человеческой деятельности). К лимитирующим относятся любые факторы, ограничивающие рост и развитие организмов. Приспособление организма к среде обитания называется адаптацией. Внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды, называется жизненной формой.

Понятие об экологических факторах среды, их классификация

Отдельные компоненты среды обитания, воздействующие на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются факторами среды, или экологическими факторами. Иначе говоря, комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов, носит название экологические факторы среды.

Все экологические факторы делят на группы:

1. Абиотические факторы включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:

климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);

эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);

орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);

гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);

химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);

пирогенные (воздействие огня).

2. Биотические факторы — совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:

фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду);

зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду).

3. Антропогенные факторы отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. К таким факторам относятся все формы деятельности человека и человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни. Каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе человека, и в свою очередь оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни виды и уничтожает другие. Эти воздействия (сознательные) часто носят отрицательный характер, например необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

К случайным относятся воздействия, которые происходят в природе под влиянием деятельности человека, но не были заранее предусмотрены и запланированы им: распространение вредителей, паразитов, случайный завоз различных организмов с грузом, непредвиденные последствия, вызванные сознательными действиями в природе, например осушением болот, постройкой плотин, распашкой целины и др.

Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, их отношения друг с другом как компонентами окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва в значительной мере формируется под влиянием леса. Подобно этому температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих в лесу организмов.

Воздействие экологических факторов на организм

Воздействие среды обитания воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими. Следует отметить, что экологическим фактором является только изменяющийся элемент окружающей среды, вызывающий у организмов при своем повторном изменении ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 1).

Абиотическими факторами называют всю совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают: физические, химические и эдафические.

Физические факторы - те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура.

Химические факторы — те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, содержание кислорода и т.п.

Эдафические (или почвенные) факторы представляют собой совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Например, влияние биогенных элементов, влажности, структуры почвы, содержание гумуса и т.п. на рост и развитие растений.

Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других (внутривидовые и межвидовые взаимодействия), а также на неживую среду обитания. Пример: внутривидовая конкуренция за места гнездований, за площадь расселения в округе; межвидовые взаимодействия — нейтрализм, конкуренция, паразитизм, хищничество и др. Примером воздействия биотических факторов на неживую природу может служить особый лесной микроклимат или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой режим температур и влажности: зимой здесь теплее, летом — прохладнее и более влажно.

Рис. 1. Схема воздействия среды обитания (окружающей среды) на организм

Антропогенные факторы — факторы деятельности человека, воздействующие на окружающую природную среду (загрязнение атмосферы и гидросферы, эрозия почв, уничтожение лесов и т.п.).

Лимитирующими (ограничивающими) экологическими факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или избытка питательных веществ по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием).

Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Ограничивающие его точки, т.е. максимальная и минимальная пригодные для жизни температуры, — пределы устойчивости. Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости (рис. 2). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, но по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Рис. 2. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности

Таким образом, для каждого вида растений или животных существуют оптимум, стрессовые зоны и пределы устойчивости (или выносливости) в отношении каждого фактора среды обитания. При значении фактора, близкого к пределам выносливости, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго. Обычно где-то в средней части диапазона устойчивости имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называют оптимальными, в которых особи данного вида оказываются наиболее приспособленными, т.е. оставляют наибольшее число потомков. На практике выявить такие условия сложно, поэтому оптимум обычно определяют отдельные показатели жизнедеятельности (скорость роста, выживаемость и т.п.).

Адаптация состоит в приспособлении организма к условиям среды обитания.

Способность к адаптациям — одно из основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях — от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Все приспособления организмов к существованию в различных условиях выработались исторически. В результате сформировались специфические для каждой географической зоны группировки растений и животных.

Адаптации могут быть морфологическими, когда меняется строение организма вплоть до образования нового вида, и физиологическими, когда происходят изменения в функционировании организма. К морфологическим адаптациям близко примыкает приспособительная окраска животных, способность менять ее в зависимости от освещенности (камбала, хамелеон и др.).

Широко известны примеры физиологической адаптации — зимняя спячка животных, сезонные перелеты птиц.

Весьма важными для организмов являются поведенческие адаптации. Например, инстинктивное поведение определяет действие насекомых и низших позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и др. Такое поведение генетически запрограммировано и передается по наследству (врожденное поведение). Сюда относится: способ построения гнезда у птиц, спаривание, выращивание потомства и др.

Существует также и приобретенное повеление, полученное индивидом в процессе его жизни. Обучение (или научение) - главный способ передачи приобретенного поведения от одного поколения к другому.

Способность индивида управлять своими познавательными способностями, чтобы выжить при неожиданных изменениях среды обитания, является интеллектом. Роль научения и интеллекта в поведении возрастает с совершенствованием нервной системы — увеличением коры головного мозга. Для человека — это определяющий механизм эволюции. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая мистичность вида.

Совместное действие экологических факторов на организм

Экологические факторы обычно действуют не по одному, а комплексно. Действие одного какого-либо фактора зависит от силы воздействия других. Сочетание разных факторов оказывает заметное влияние на оптимальные условия жизни организма (см. рис. 2). Действие одного фактора не заменяет действие другого. Однако при комплексном воздействии среды часто можно наблюдать «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Так, свет не может быть заменен избытком тепла или обилием углекислого газа, но, воздействуя изменениями температуры, можно приостановить, например фотосинтез растений.

В комплексном влиянии среды воздействие различных факторов для организмов неравноценно. Их можно подразделить на главные, сопутствующие и второстепенные. Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте. В роли ведущего фактора на разных этапах жизни организма могут выступать то одни, то другие элементы среды. Например, в жизни многих культурных растений, таких, как злаки, в период прорастания ведущим фактором является температура, в период колошения и цветения — почвенная влага, в период созревания — количество питательных веществ и влажность воздуха. Роль ведущего фактора в разное время года может меняться.