биогеография

Ведущий фактор может быть неодинаков у одних и тех же видов, живущих в разных физико-географических условиях.

Понятие о ведущих факторах нельзя смешивать с понятием о лимитирующих факторах. Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется лимитирующим. Действие лимитирующего фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. Лимитирующими могут выступать как ведущие, так и второстепенные экологические факторы.

Понятие лимитирующих факторов было введено в 1840 г. химиком 10. Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием закона минимума Либиха.

Закон минимума Либиха относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам. Это может быть, например, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника и паразита. Сформулированный закон действует как в отношении растений, так и животных.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Как отмечалось ранее, организмы характеризуются экологическим минимумом и максимумом. Диапазон между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, или толерантности.

В общем виде всю сложность влияния экологических факторов на организм отражает закон толерантности В. Шелфорда: отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом (1913 г.). Эти два предела называют пределами толерантности.

По «экологии толерантности» были проведены многочисленные исследования, благодаря которым стали известны пределы существования многих растений и животных. Таким примером является влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека (рис. 3).

Рис. 3. Влияние загрязняющего атмосферный воздух вещества на организм человека. Макс — максимальная жизненная активность; Доп — допустимая жизненная активность; Опт — оптимальная (не влияющая на жизненную активность) концентрация вредного вещества; ПДК — предельно допустимая концентрация вещества, существенно не изменяющая жизненную активность; Лет — летальная концентрация

Концентрация влияющего фактора (вредного вещества) на рис. 5.2 обозначена символом С. При значениях концентрации С = Слет человек погибнет, но необратимые изменения в его организме произойдут при значительно меньших значениях С = Спдк. Следовательно, диапазон толерантности ограничивается именно значением Спдк= Слим. Отсюда, Спдк необходимо определить экспериментально для каждого загрязняющего или любого вредного химического соединения и не допускать превышения его Сплк в конкретной среде обитания (жизненной среде).

В охране окружающей среды важны именно верхние пределы устойчивости организма к вредным веществам.

Таким образом, фактическая концентрация загрязняющего вещества Сфакт не должна превышать Спдк (Сфакт ≤ Спдк = Слим).

Ценность концепции лимитирующих факторов (Слим) состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Если для организма характерен широкий диапазон толерантности к фактору, отличающемуся относительным постоянством, и он присутствует в среде в умеренных количествах, то такой фактор вряд ли является лимитирующим. Наоборот, если известно, что тот или иной организм обладает узким диапазоном толерантности к какому-то изменчивому фактору, то именно этот фактор и заслуживает внимательного изучения, так как он может быть лимитирующим.

Воп 7

Как указывалось выше, диапазон, размах, между минимумом и максимумом является экологической амплитудой вида. В последнее время ее принято называть пределом толерантности вида (устойчивости, или в стротом переводе - терпимости). Jlnfjwx. обратил внимание на ограничивающее значение того фактора, который находится в минимуме. Но еще в 1915 г. Шелфорд (Shelford) показал, что не только фактор в минимуме, но и фактор, находящийся в максимуме, может иметь ограничивающее, лимитирующее, значение. Шелфорд и сформулировал так называемый «закон толерантности»; по которому отсутствие или невозможность произрастания вида определяется как недостатком, так и избытком любого из ряда факторов, имеющих уровень, близкий к пределам переносимого данным организмом.

Однако надо сформулировать ряд положений, дополняющих «закон толерантности» Шелфорда. 1. Некоторым организмам свойственно иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий — в отношении другого. Чаше всего появление в эволюции узких диапазонов толерантности означает форму специализации организма (например виды, I растущие при очень узких значениях рН или засоления, но имеющие широкий диапазон к другим факторам). 2. Наиболее распространенными будут виды, имеющие широкий диапазон толерантности ко всем факторам, В связи с первыми двумя положениями иногда выделяют противоположные пары видов: эвритермный (по температуре); эвригидрический (по воде); эвригалинный (по засоленности); эвриойкный (местообитание). Соотношение этих пар видов можно изобразить графически, например зависимость роста (ордината) от температуры (абсцисса).

А вид 3 - эвритермный с промежуточно лежащим оптимумом.

Третьим дополнением к «закону толерантности» (будет следующее: если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то диапазон толерантности может сузиться и по отношению к другим экологическим факторам.

4. Использованию организмами оптимальных физических условий среды во многих случаях мешают конкурентные отношения, о чем мы уже подробно говорили.

5. Многие факторы среды становятся лимитирующими в критические периоды жизни растения, особенно (в периоды размножения. Подводя итог сказанному о лимитирующих факторах, можно сказать, что всякое условие, которое приближается к пределам толерантности (терпимости) или выходит за эти пределы, называется лимитирующим фактором. Следовательно, в природе организмы зависят не только от содержания необходимых веществ, от соотношения и состояния критических физических факторов, но также и от диапазона толерантности (устойчивости) самих организмов к этим и 'другим компонентам среды.

Воп 8

4. Классификация ареалов

1. Простой ареал имеет сплошную территорию. Установление границ простых ареалов не составляет особых трудностей, если организмы лишены возможности активно перемещаться (растения), либо ведут оседлый образ жизни (некоторые животные).

2. Сложный ареал имеет разорванную территорию. Для птиц это может быть область размножения, зимовок, вместе с миграционным путем. Среди животных много видов, которые в различные периоды жизненного цикла или сезоны меняют область распространения (птицы, млекопитающие).

3. Сплошной – это ареал, все участки которого доступны для особей вида, занимающего его. Перемещение особей с одного участка на другой в пределах сплошного ареала осуществляется при помощи естественных факторов расселения и не носит случайный характер. Внутри сплошного ареала нет непреодолимых географических барьеров, разделяющих его на отдельные участки. Все простые ареалы являются сплошными. Следует отметить, что ареалы также бывают первичные и вторичные, причем первичный ареал, в котором происходит становление вида, является сплошным.

4. Разорванный ареал (дизъюнктивный) – возникает при изменении условий существования вида: появляются горные системы, изменяется климат.

а) Гомогенная (однородная) дизъюнкция, когда не граничащие друг с другом участки заселены одной и той же формой вида (русская выхухоль).

б) Гетерогенная (разнородная) дизъюнкция, когда разорванные участки заселены разными подвидами одного вида, разными видами одного рода (дуб скальный, дуб монгольский). или разными родами одного семейства. Гомогенные разрывы ареала в возрастном отношении моложе гетерогенных.

5.Выделяются типы ареалов в зависимости от занимаемой площади. Площадь ареала может быть сопоставима с площадью почти всей суши или ограничиваться небольшим участком. В зависимости от размеров занимаемой территории выделяют различные ареалы узколокальные, локальные, субрегиональные, региональные, полирегиональные, космополитические.

а) Узколокальные – характерны для видов, имеющих крайне ограниченную площадь распространения (нелетающие насекомые: жуки-бомбардиры на 1-2 горных хребтах Кавказа; обитатели пещер: летучие мыши).

б) Локальные – по площади несколько больше узколокальных.

в) Субрегиональные – больше локальных.

г) Региональные – больше субрегиональных.

Если вид распространен по всей территории региона, его считают трансрегиональным. Под регионом в данном случае понимают определенную крупную территориальную единицу, как правило на одном материке.

д) Полирегиональные – более широкие ареалы, включающие регионы, расположенные на нескольких, но не более чем на трех материках (белая куропатка). К полирегиональным относятся ареалы следующих представителей флоры Евразии: евразиатские виды в пределах умеренной зоны Евразии; евросибирские виды, встречающиеся по всей Европе, в западной и Восточной Сибири до Дальнего Востока. Для наименования полирегионального ареала используют названия регионов, в которых обитает вид, род и т.д.

е) Космополитические ареалы – характерны для таксономических категорий, обитающих не менее чем на трех материках. Они свойственны обычно водным и болотным растениям, нередко распространяемым перелетными птицами (тростник, ряска), сорным травам, многим морским животным, некоторым насекомым. Космополитические ареалы часто ограничиваются широтными пределами и присущи организмам, распространяющимся в определенных физико-географических поясах или природных зонах.

Воп 9

В пределах ареала любого вида не все пространство равномерно и сплошь заполнено соответствующими организмами. В одних частях ареала они концентрируются в большем количестве, в других их меньше или же вообще нет. Отсутствие представителей определенного вида на каком-то участке ареала может быть временным и случайным, временным и закономерным (например, при отлете птиц с мест гнездований). Оно может быть и постоянным, связанным с тем, что пригодные для вида местообитания в данном участке отсутствуют. В последнем случае при изображении точного ареала в достаточном масштабе внутри основного контура области распространения окажется лакуна, «дырка», соответствующая этому постоянно незаселенному участку. При достаточности исходных данных с укрупнением масштаба изображаемой на карте территории число таких «дырок» увеличивается, ареал приобретает вид кружева со сложным неправильным узором. Этот узор еще более усложняется, если изобразить соответствующими способами (например, штриховкой разной интенсивности ) еще и численность вида внутри ареала. Именно такое «кружево ареала» отражает реальную ситуацию в природе.

Допустим, однако, что с течением времени общая численность вида в пределах ареала равномерно и повсеместно уменьшается. Места с высокой плотностью преобразуются в места со средней плотностью, участки с низкой плотностью оказываются вообще ненаселенными и т. д. Что же произойдет? «Кружево» станет утончаться, расползаться на отдельные куски. Ареал из сплошного превращается в прерывистый, разорванный, дизъюнктивный. Разные части дизъюнктивного ареала обособлены в такой степени, что обмен особями между ними обычно полностью прекращается. Некоторые исключения могут быть у хорошо летающих птиц и насекомых, но и они сравнительно редки.

Для большинства растений и животных отрыв части ареала на 100 км и более от основной части приводит к такого рода изоляции, образованию дизъюнктивных ареалов. Более того, у некоторых организмов вполне достаточным расстоянием для независимого (в генетическом смысле) дальнейшего развития могут стать и несколько сотен метров — при наличии преград (например, широкой реки или морского пролива).

Если не иметь в виду какие-либо специальные цели, то больше всего для изображения ареалов подходят мелкомасштабные карты (мельче 1:1 000 000, чаще от 1:10 000 000 до 1:50 000 000). На карте масштаба 1:10 000 000 разрыв в ареале на 100 км имеет размер в 1 см, и этого вполне достаточно для наглядного показа особенностей распространения на больших территориях.

Рис. 5. Ареал сибирской ели (Picea obovata) (по А.И. Толмачеву, 1974)

Наиболее обычное и простое изображение ареалов — оконтуривание области распространения вида, другого таксона или сообщества линией, заштриховка или заливка этой области (рис. 5). Нередко применяют и значковый метод — нанесение на карту конкретных местонахождений, а также сочетание этого метода с оконтуриванием (см. рис. 6). Гораздо реже удается показать внутреннюю структуру ареала вида с выделением участков разного уровня численности. Для этого необходимы данные об обилии этого вида в разных местообитаниях и данные (картографические) о распределении их по площади ареала. На прилагаемых рисунках можно видеть не только разнообразие конфигураций ареалов, но и разные способы их изображения.

Рис. 6. Ареал центральноазиатского вида симпегмы Регеля (Sympegma regelii) (no E.M. Лавренко, 1962)

Ареалы родов и других более высоких по сравнению с видом таксонов строятся, естественно, при сложении ареалов всех видов, входящих в соответствующую систематическую категорию. Показ в пределах родовых, семейственных и т. д. ареалов участков разной видовой насыщенности дает много дополнительной информации (рис. 7). В частности, здесь выявляется географическая приуроченность центров видового разнообразия, очаги скопления наиболее древних видов, территории с развитием молодых видов и т. п. Нередко центры видового разнообразия совпадают у самых разных групп организмов, что также может быть показано в виде соответствующих картосхем, дающих богатую пищу для размышлений.

Воп 10

Центр ареала

Главная » О чуме » Центр ареала

Однако у каждого из видов имеется свой центр ареала, наиболее оптимальный район существования, чему эпизоотологи не придают значения. Так, у большой песчанки, занимающей пространство от Каспия па западе до Монголии на востоке и от Северо-Восточного Прикаспия на севере до Северного Ирана и Пакистана на юге, оптимальной частью ареала является северная подзона пустынь Казахстана.

Для полуденной и гребенщиковой песчанок оптимальной является территория Волго-Уральского междуречья, для ливийских песчанок — Азербайджан и Курдистан и т. д., в соответствии с чем распределяются стойкие участки очаговости чумы. Этого нельзя не учитывать при оценке роли отдельных видов песчанок в поддержании природной очаговости чумы, а также гостальности очагов.

Экологические эквиваленты биоценозов, в которых песчанки являются основными носителями чумы, весьма различны. Например, в пределах ареала больших песчанок обитают полуденная, гребенщиковая и красно-хвостая песчанки, общественная полевка, желтый и малый суслики, емуранчик, домовая мышь и другие виды грызунов. Структура их поселения мозаичная, характерная обычно для окраин ареала. Все эти виды вовлекаются в эпизоотии чумы, но частота и степень их вовлечения определяются особенностями их биологии и экологии.

Заражение чумой разных видов грызунов — следствие межвидовых контактов. Этот фактор является основным в распространении возбудителя чумы в популяциях обитателей природного очага. Однако здесь обмен блохами имеет преимущественно односторонний характер и направлен от большой песчанки — основного носителя чумы — к второстепенным носителям. Это тем более важно подчеркнуть, что на больших песчанках индексы блох в десятки раз выше, чем на мелких песчанках и других видах грызунов.

Воп 11

Подробный анализ разных факторов, влияющих на живые организмы и их сообщества, приводится в курсах экологии и таких биологических предметов, как ботаника и зоология. Все они могут выступать по отношению к расселяющемуся виду либо как положительные, либо как отрицательные. Территория (или акватория) с отрицательными факторами среды представляет собой барьер, преграду для расселения. Территория (или акватория) с положительными факторами, напротив, способствует быстрому расселению вида. При этом в некоторых случаях речь может идти о мостах (особенно часто имеют в виду мосты суши при расселении сухопутных животных и растений). Пространство с комплексом как отрицательных, так и положительных факторов может выступать в качестве фильтра, пропускающего лишь какую-то часть наиболее приспособленных форм.

Изменение каждого из параметров окружающей среды, например температуры, с точки зрения влияния на жизнедеятельность и, соответственно, на способность к расселению проходит ряд этапов. Минимальное или максимальное значение данного фактора ограничивает распространение. В интервале между ними существует зона оптимального значения данного параметра, наиболее благоприятствующая данному виду при прочих равных условиях. Эта оговорка совершенно необходима, ибо в конкретной обстановке действует целый комплекс разнообразных факторов, часто противоположной направленности. В результате ареал какого-либо одного фактора в пределах его оптимальных значений может быть сдвинут по отношению к ареалу конкретного вида, а иной раз и вообще не совпадать с ним.

Весь набор факторов среды образует бесчисленное множество возможных сочетаний, и исследование отдельных "изолированных" воздействий часто представляет собой трудную задачу для эколога. Нам же важно иметь в виду правило минимума, которое гласит, что при определенном минимальном значении какого-либо одного существенного для организма параметра окружающей среды изменения в благоприятную сторону других факторов уже не оказывают ожидаемого положительного влияния. Впервые этот принцип был сформулирован физиологом растений Либихом и часто называется правилом минимума Либиха. Действительно, если показатель влажности или температуры упал ниже какого-то порогового значения, то удобрения или количество света уже не окажут положительного воздействия на какой-либо организм. Если в пределах оптимальных температур соленость воды будет ниже какого-то уровня, то кораллы не смогут существовать, и, наоборот, при благоприятной солености они почти не выходят за пределы тропических вод при понижении температур.

Строго говоря, правило минимума отнюдь не абсолютно. Ряд факторов может компенсировать отрицательное воздействие других в пределах некоторых амплитуд. Так, например, северные элементы фауны и флоры при движении к югу часто удерживаются в заболоченных, влажных условиях. Южные элементы при движении к северу часто поселяются на более легких (песчаных) грунтах или в более карбонатных условиях, на выходах известняков или мела. Такого рода перемещения известны как правило смены стации, или как принцип экологического эквивалента.

Факторы среды можно классифицировать с разных позиций. Для биогеографических целей наиболее важны условия тепла и влаги для наземных сообществ, условия солевого состава и обеспеченности кислородом - для водных сообществ. Иначе говоря, гигротермический и геохимический режимы - определяющие, важнейшие показатели, ответственные за наблюдаемое разнообразие живой природы.

Можно выделять факторы по различным компонентам ландшафта (климат, почвы, рельеф, биотические сообщества). Особое место занимают факторы исторические, корни которых кроются в геологической истории как территории, так и конкретных таксонов представленных здесь организмов.

Биотические факторы чаще всего проявляются в результате таких процессов, как конкуренция, симбиоз, антибиоз и т.п. В последние тысячелетия появился новый мощный фактор - деятельность человека.

Биотические факторы влияют не только через различные непосредственные взаимодействия разных видов организмов.

Очень часто они носят косвенный характер, воздействуя обычно через трансформации среды обитания (включая изменения абиотических факторов). Организмы, которые заметно изменяют среду своего обитания и тем влияют на остальных членов сообщества, называют эдификаторами. Так, в ельниках эдификатором является тот или иной вид ели, в сосняках - сосны и т.п. Таким образом, часто (хотя в не всегда) эдификатор господствует по своей общей массе или численности на единицу площади и объема данного сообщества. Иначе говоря, эдификаторы часто являются одновременно и доминантами по признаку суммарной биомассы или численности.

Основные факторы среды прежде всего (по крайней мере для наземных сообществ) определяются зональностью в распределении температур и осадков по земному шару. Как известно, результатом этого являются природные зоны, сменяющие друг друга по мере удаления от экватора. Важна также долготная провинциальность, обусловливающая степень континентальности климата. Большое усложнение в идеальную картину вносят, конечно, горные цепи, соотношение площадей суши и морей и т.п. В горах также выражена зональность, которую обычно именуют высотной поясностью. В южных горах в самом общем виде иногда можно обнаружить аналогию высотных поясов с широтными зонами, хотя эти аналогии все же достаточно ограничены принципиально различной сезонностью таких факторов, как режимы освещенности, температур, а иногда и влажности. На общем фоне зональных изменений факторов среды проявляются также так называемые экстразональные и интразональные влияния, обусловленные наличием горных поднятий, межгорных котловин, заболоченных низин, различной экспозицией склонов и т.п.

В наибольшей степени зональные условия выражены на плоских междуречьях в пределах небольших абсолютных высот (до нескольких сотен метров), в пределах "средних" эдафических норм (исключая плохо дренируемые, слишком засоленные, карбонатные, песчаные и т.п. места). Такие условия принято называть плакорными. Однако существуют и различные условия, уклоняющиеся от плакорных, в первую очередь в долинах рек и озер. Такие условия называют интразональными. Интразональные группировки и сообщества ни в одной зоне не образуют зональных (плакорных) биоценозов (это узкое понимание термина) либо выходят на плакор в других (обычно соседних) зонах, используя интразональные местообитания как убежища в пределах неблагоприятной для них зоны (долинные дубравы в степной зоне, выходящие на плакор севернее). В последнем случае иногда употребляют термин экстразональные сообщества. Здесь по сути дела мы сталкиваемся с проявлением правила смены стаций (местообитаний), о котором упоминалось ранее.

Иногда употребляют также понятие об азональных сообществах, широко распространенных в пределах разных зон в виде отдельных участков, которые ближе друг к другу, нежели к соседним плакорным местообитаниям. Таковы, например, сообщества пляжей морских и озерных побережий, некоторые мелководья, болота и т.п. Однако здесь все же лучше говорить об интразональных сообществах.

Естественно, что во всех случаях употребления приведенных терминов никто не отрицает влияния собственно зональных гигротермических факторов, однако они оказываются сильно трансформированы (иногда компенсированы) эдафическими (почвенными), геоморфологическими, гидрологическими и другими местными и мало связанными с зональностью факторами среды.

Наконец, возвращаясь к историческим факторам, влияющим на распределение организмов по лику Земли, можно определить их как комплекс прежде всего экологических факторов, которые действовали в прошлом. Из-за действия этих факторов некоторые организмы встречали соответствующие преграды (барьеры) в распространении либо, напротив, могли воспользоваться мостами распространения. Все это привело к усложнению современного распространения живых существ, понять которое можно только с учетом комплекса палеогеографических факторов. Эти факторы и привели к хорошо выраженной биогеографической региональности, которая хорошо проявляется при сравнениях разных континентов, лежащих в пределах сходных зональных условий. Биогеографу остается лишь расшифровать этот эксперимент, поставленный природой и длящийся уже несколько миллиардов лет.

Воп 12

Флора (в ботанике, лат. flora) — исторически сложившаяся совокупность видов растений, распространённых на определённой территории в настоящее время или в прошедшие геологические эпохи. Комнатные растения, растения в оранжереях и т. п. не входят в состав флоры. Название термина произошло от имени римской богини цветов и весеннего цветения Флоры.

Совокупности растительных таксонов, охватывающих специализированные группы растений, имеют соответствующие специализированные названия:

Альгофлора — флора водорослей.

Бриофлора — флора мхов.

Дендрофлора, или арборифлора — флора древесных растений.

Лихенофлора — флора лишайников.

Микофлора — флора грибов.

Миксофлора — флора миксомицетов (слизевиков)

Флора для женщин сегодня - это комнатные растения.

Флора для мужчин – в первую очередь табачные листья для сигар, из злачных растений неотъемлемый продукт - кофе.

Существует несколько видов комнатных растений.

Бромелии представляют собой звездообразные розетки жестких, часто колючих листьев. Многочисленные невзрачные цветки образуются на дне углубления розетки. Во время цветения участки листьев окрашиваются в яркие цвета и представляют собой оригинальные украшения в течение 2 - 3 месяцев.

Декоративнолистные растения составляют неотъемлемую часть интерьера. Как правило, цветут мелкими и не декоративными цветками. Выращиваются из-за своих красивых листьев обычно зеленого цвета или других необычных расцветок: желтые, красные, некоторые растения имеют листья, меняющие цвет осенью. Формы листьев бывают: лопастные, рассеченные, линейные, овальные, и др. Большинство листовых пластинок имеют зубчатые края.

Декоративноцветущие растенияЭта наиболее обширная группа комнатных растений по праву считается наиболее ценной для выращивания в комнатах. Некоторые растения образуют ягоды и фрукты.Растения цветут в различные периоды года, некоторые - круглый год. Продолжительность цветения каждого вида колеблется от нескольких дней до нескольких месяцев. Среди множества цветущих растений встречаются однолетние, увядающие после первого цветения.

Кактусы и суккуленты К этой группе относятся представители различных семейств, сходные по внешнему облику и биологическим особенностям. Суккуленты способны запасать влагу в своих органах, преимущественно наземных. Представители группы широко распространены в комнатной культуре. Популярны в связи с необыкновенной устойчивостью, неприхотливостью, компактностью и декоративным цветением. Эта группа обладает разнообразием форм, оригинальными цветками, загадочным временем цветения (ночью).