61. Основные факторы генетической динамики популяций.

Ответ. Распределение генотипов в популяции может быть постоянным в течение определенного периода времени. Это состояние популяции называется гомеостазом. В то же генетическая структура пластична – изменяется под действием внешних и внутренних факторов. К основным факторам, влияющим на генетическую структуру популяций в ходе эволюции, относятся: генные и хромосомные мутации; дрейф генов; естественный и исскуственный отбор; миграции или поток генов; изоляция; способ размножения и другие. Мутации, приводящие к изменению генетической структуры популяций: точковые или генные – происходят на уровне аллелей в результате нарушения копирования пар азотистых основанний в молекуле ДНК; хромосомные – следствие хромосомных перестроек (аберраций) или изменения числа хромосом. По причине мутаций увеличивается доля гетерозиготных особей, которые могут лучше или хуже приспосабливаться к условиям обитания (содержания). Поэтому мутации можно разделить на положительные и отрицательные. Возможные результаты точковых мутаций: переход доминантной аллели в рецессивную (прямые мутации); замена рецессивной аллели на доминантную (обратные мутации). В естественных популяциях частота таких мутаций равна 10^-5. Степень влияния их на частоту генов незначительна. Судьба мутантного гена определяется: его состоянием (доминантностью или рецессивностью); характером его действия (летальным, полулетальным или нейтральным); характером следствий (морфологическими, биохимическими) мутантного аллеля; взаимодействиями с другими генами. Чем больше популяция, тем дольше мутантный рецессивный ген находится в гетерозиготном состоянии, чем популяция меньше, тем быстрее такой ген переходит в гомозиготное состояние. Во втором случае вследствие отбора генотип аа исчезает или сохраняется в последующих поколениях. На частоту генных и хромосомных мутаций также влияют отбор, сила его давления и направление. В животноводстве при помощи искусственного отбора отбираются особи с желательными мутациями, что позволяет селекционерам совершенствовать существующие и создавать новые породы животных. Этот вариант использования мутационной изменчивости наибольшее распространение получил в пушном звероводстве, кролиководстве, птицеводстве, аквариумном рыбоводстве, декоративном собаководстве. Еще один из результатов мутационного процесса – генетический полиморфизм, под которым понимают образование частот аллелей гомозиготных по доминантным, гетерозиготных и гомозиготных по рецессивным генам. Полиморфизм обеспечивает существование популяций. Важный источник образования новых генотипов – рекомбинация аллелей при образовании дочерних клеток в процессе мейоза, которая делает популяции генетически более разнообразными. Один из факторов, влияющих на генетическую динамику популяции, – миграция, в процессе которой гены поступают в конкретную популяцию за счет особей из других популяций. Миграция – это причина потока генов, который очевиден в популяциях сельскохозяйственной птицы – обеспечивается за счет использования импортного или отечественного племенного материала, но с других хозяйств. То есть за счет вывоза и выбраковки особей уменьшается поток генов, изменяются частоты аллелей в популяции. Генетический дрейф одновременно и независимо друг от друга описали в 1931 г. Н.П. советские ученые Дубинин и Д.Д. Ромашовым, а также английский генетик С. Райт. Разновидности дрейфа генов: эффект основателя; «бутылочное горлышко». Эффект основателя. Малая популяция, берущая свое начало из большей, может представлять, а может и не представлять генетический состав исходной популяции. Если аллели в большой популяции очень редки, то закономерно предположить, что их вовсе не будет в малой. Или, наоборот, меньшую популяцию составят особи преимущественно с этими аллелями. Выходит, что даже при последующем росте малой популяции, ее генетический состав будет розниться от такового у материнской популяции. Это и есть эффект основателя. «Бутылочное горлышко». Такое явление можно наблюдать при резком уменьшении численного состава популяции под действием событий, не относящихся к механизму естественного отбора. В основе дрейфа генов лежит зависимость генетической структуры популяции от ее размера. Уменьшение количества особей в популяции ведет к повышению вероятности случайных изменений концентрации отдельных генов и, соответственно, к ускорению наступления гомозиготного состояния в локусе у всех особей популяции. Если говорить о стаде племенных животных, содержащихся в одном хозяйстве, такая популяция является ограниченной. В ней причинами нарушения равновесия частот генов служат случайные или так называемые генетико-автоматические процессы, протекающие при ограниченном выборе родительских гамет, участвующих в оплодотворении при получении следующей генерации. На практике установлено, что родственное спаривание в течение нескольких поколений повышает степень влияния генетического дрейфа на структуру популяции. Ч. Дарвин считал естественный отбор главным движущим фактором эволюции. В процессе естественного отбора выживают наиболее приспособленные формы. Естественный отбор возможен в силу способности каждой особи каждого вида неограниченно размножаться. В то же время численность взрослых особей обычно постоянна, причиной чему служит частичная гибель потомков по причине их борьбы за выживание. Поэтому до взрослого состояния доживают немногие. В качестве примера можно привести воробьиную пару. Количество потомков, получаемых за 10 лет, в этом случае составляет 200 млрд особей. Несложно представить, что при таком темпе размножения за несколько десятилетий наша планета покрылась бы этими птицами. Такую перспективу исключает естественный отбор – поддерживает численность взрослых воробьев более или менее на одном уровне. Поскольку все появляющиеся на свет особи различны, то сохранятся и дадут потомство только те из них, которые в данных условиях отличаются от других особей какими-либо незначительными признаками и свойствами. Особи, оставляющие больше жизнеспособных потомков и вносящие больший генетический вклад в генофонд следующего поколения, являются более приспособленными к данным условиям среды. Понятие приспособленности (адаптивной ценности) включает в себя. Жизнеспособность – вероятность выживания до репродуктивного периода. Оставление потомства носителем конкретного генотипа по сравнению со средней приспособленностью других, то есть количество произведенных потомков – членов популяции. Любая природная популяция представлена генотипами, частоты которых в каждом последующем поколении определяется отбором, в том числе его направленностью и интенсивностью против соответствующих генотипов. Объекты естественного отбора – особи природных гетерогенных и полиморфных популяций, а не отдельные аллели признака. То есть отбирается не какой-то отдельный признак, а их совокупность, фенотип. Поэтому эффективность отбора зависит от степени наследуемости признака и степени влияния средовых факторов. Пример: если в структуре факторов, обуславливающих изменчивость какого-то признака, на долю генетики приходится 20-25%, то эффективность отбора по нему будет значительно ниже, чем по признаку, изменчивость которого на 70-75% детерминируется генетическим разнообразием. В современном понятии отбор – это сохранение более приспособленных к определенным жизненным условиям и технологии производства особей или выбор человеком соответствующих его требованиям и устранение менее приспособленных, худших экземпляров. На динамику генетической структуры популяций большое влияние оказывает давление отбора – интенсивность его действия в зависимости от жизнеспособности и плодовитости конкурирующих форм. Для изучения интенсивности отбора введено понятие коэффициент селекции, показывающий степень преимущества данного генотипа по жизнеспособности и плодовитости. К факторам, влияющим на эффективность отбора, так же относятся: продолжительность жизни; частота смены поколений; размер популяции; дрейф генов. Формы отбора, выделенные в современном эволюционном учении: стабилизирующая; движущая (ведущая); дизруптивная (разрывающая). Теория стабилизирующего отбора была предложена русским учѐным И.И. Шмальгаузеном в 30-40-х гг. XX в. Условие сохранения численного превосходства генотипов – относительная стабильность абиотических, биотических факторов и условий внешней среды. Все уклонения от этой группы генотипов будут уничтожаться. Таким образом, при естественном отборе будут закрепляться в популяции, стабильно существующие генотипы. Стабилизирующий отбор является простейшей формой естественного отбора. Его действие становится очевидным при резких изменениях условий среды, когда возрастает общая изменчивость организмов, выражение которой в целях сохранения приспособленности необходимо закрепить. Под действием факторов среды в популяции одни количественно преобладающие генотипы заменяются другими. За стабилизирующей формой отбора следует движущая форма. При движущем отборе на фоне изменяющихся условий внешней среды популяция сохраняется, но уже с несколько другой генетической структурой. Дизруптивный отбор сохраняет в популяции одновременно два крайних типа мутаций. В результате в популяции остаются мелкие, локально приспособленные группы, каждая из которых может положить начало самостоятельной популяции. Дизруптивный отбор – это механизм возникновения и поддержания в популяциях устойчивого полиморфизма. В животноводстве широко применяется направленный (методический) отбор. Он обеспечивает изменение среднего значения селекционного признака у потомков в желательном направлении для селекции при одновременном сужении генетической и фенотипической изменчивости. Направленный отбор приводит к значительному сдвигу средней величины признака в сторону, соответствующую поставленной цели селекционером. Так же он способствует совершенствованию имеющихся и выведению новых высокопродуктивных пород, линий и кроссов животных. Внутривидовая изоляция популяций друг от друга – это прекращение потока генов. Изоляция на протяжении ряда поколений может привести к дивергированию или к дифференцировке популяций по генотипической структуре, особенно если отбор действует в разных направлениях. Дифференциация таких популяций может дать начало новым видам. Изоляцию обеспечивают географические, или территориально-механические, и биологические факторы. Биологические факторы изоляции в конечном итоге основаны на генетических факторах. Даже поведенческие (этологические) факторы изоляции базируются на генетических различиях особей. В то же время следует выделить собственно генетические факторы изоляции: полиплоидию; хромосомные перестройки; ядерно-цитоплазматическую несовместимость; несовместимость экспрессии отдельных генов вследствие их мутационных изменений. Генетические факторы изоляции увеличивают вероятность скрещивания между родственными особями, повышая степень инбридинга в популяциях. Те или иные формы изоляции лежат в основе видообразования и приводят к различной экологической специализации биологических форм, к освоению ими новых экологических ниш.