40. Гинандроморфы, интерсексы, гермафродиты.

Ответ. У дрозофилы и у других организмов известны случаи гинандроморфизма, когда разные участки тела по своим признакам принадлежат разным полам. Организм выглядит как мозаик, у которого одна часть мужская, а другая женская. В данном случае зигота имела две X-хромосомы и должна была развиться в самку. Она была гетерозиготой по генам белоглазия и маленьких крыльев w m/w+m+. Во время первых делений дробления хромосома w+m+ была утеряна и экватор митотического деления располагался по линии симметрии от головной до хвостовой части эмбриона. В результате левая часть тела мухи состояла из клеток, имеющих только одну Х-хромосому, что соответствует генотипу самца. Правая сторона имела две Х-хромосомы и развилась в самку. У непарного шелкопряда Lymantria dispar имеются резкие различия между самками и самцами. Скрещивания разных географических рас этой бабочки (европейских и японских) привело к появлению форм, переходных по своим признакам между самцами и самками, т.е. к появлению интерсексуальности. Интерсексы обнаружены и у дрозофилы. От гинандроморфов интерсексы отличаются тем, что у них отсутствуют различно детерминированные по полу сектора. У интерсексов до определенного момента развития сохраняется генетически детерминированный пол, но затем развитие продолжается в направлении противоположного пола. В результате интерсексы отличаются от нормальных особей тем, что у них первичные и вторичные половые признаки носят промежуточный характер, образуя непрерывный ряд переходов от нормального самца к нормальной самке. Наряду с разнополостью у многих растений и у низших животных мужской и женский пол совмещается в одном организме, который таким образом является гермофродитом.

41. Наследование признаков, сцепленных с полом.

Ответ. Наследование признаков, сцепленных с полом – особая форма наследования признаков, гены которых расположены в половых хромосомах. Впервые установлена американским ученым Т. Морганом (1911 г.) в опытах с плодовой мушкой дрозофилой. При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами в F1 все мухи были красноглазыми, а в F2 произошло расщепление: 3 красноглазые мухи к 1 белоглазой мухе. Следовательно, «красные глаза» является доминантным признаком, а «белые глаза» – рецессивным. Крисс-кросс – переход признака от отца к дочери и от матери к сыну. Результаты эксперимента показали кто из родителей является носителем доминантного признака, следовательно, ген, определяющий окраску глаз у дрозофилы, расположен в X-хромосоме и гомолога в Y-хромосоме не имеет. В ходе обратного скрещивания, т.е. белоглазых самок с красноглазыми самцами в F1 расщепление 1:1 (одинаковое количество красноглазых самок и белоглазых самцов). В F2 расщепление было такое же, как и в F1, т.е. 1:1 (хотя в предыдущем эксперименте было получено расщепление 3:1). В данном эксперименте самки и самцы получились в одинаковой пропорции. Результаты этих экспериментов стали доказательством важнейшего положения хромосомной теории наследственности: «Хромосомы являются носителями наследственной информации и обеспечивают передачу признаков потомству». Однако существуют признаки, гены которых могут находиться в аутосомах или половых хромосомах обоих полов, но проявляются лишь у одного из них. Такие признаки называют ограниченными полом. К данным признакам относится продуктивность животных, например, молочность и жирность молока у крупного рогатого скота. Быки несут гены, определяющие молочность дочерей, но гены свое действие у быков не проявляют. Петухи также несут гены яйценоскости и размера яиц дочерей, хотя у петухов действие этих генов подавлено. С другой стороны, существуют признаки, характер доминирования которых зависит от пола. Такие признаки называются зависимыми от пола. Так, например, у овец развитие рогов определяется доминантным геном – Н, отсутствие рогов – рецессивным геном h. Однако доминирует данный ген только у самцов, у самок он является рецессивным. Поэтому гетерозиготные (Hh) самцы оказываются рогатыми, а гетерозиготные самки – безрогими. Лишь в гомозиготном состоянии доминантный ген рогатости (НН) и его рецессивная аллель (безрогость – hh) проявятся у особей обоих полов одинаково. Проявление зависимых от пола признаков определяется соотношением количества мужского и женского полового гормона в крови, женский половой гормон в данном случае препятствует проявлению доминантного гена, а мужской гормон – способствует. Гены, определяющие вторичные половые признаки животных и человека, имеются как у мужчин, так и у женщин, но их проявление так же контролируется гормонами. Как отмечалось ранее, при скрещивании белоглазой самки дрозофилы с красноглазым самцом в F1 все дочери имеют красные глаза, а у всех сыновей, получающих свою единственную Х-хромосому от матери, глаза белые. Однако иногда в таком скрещивании проявляются единичные красноглазые самцы и белоглазые самки, так называемые исключительные мухи с частотой 0,1-0,001%. Д. Бриджес предположил, что появление таких «исключительных особей» объясняется тем, что у их матери во время мейоза обе Х-хромосомы попали в одно яйцо, т.е. произошло нерасхождение Х-хромосом. Каждое из таких яиц может быть оплодотворено либо спермием с Х-хромосомой, либо Y-хромосомой. В результате может образоваться 4 типа зигот: c тремя Х-хромосомами – ХХХ, c двумя материнскими Х-хромосомами и Y-хромосомой ХХY, c одной отцовской Х-хромосомой, без Х-хромосомы, но с Y –хромосомой. ХХY являются нормальными плодовитыми самками. ХО-самцы, но стерильны. Это показывает, что у дрозофилы Y-хромосома не содержит генов, определяющих пол. При скрещивании ХХY самок с нормальными красноглазыми самцами (XY) Д. Бриджес обнаружил среди потомства 4% белоглазых самок и 4% красноглазых самцов. Остальная часть потомства состояла из красноглазых самок и белоглазых самцов. Появление подобных исключительных особей объясняется вторичным нерасхождением Х-хромосом в мейозе, потому что самки, взятые в скрещивании (XXY), возникли вследствие первичного нерасхождения хромосом. Вторичное нерасхождение хромосом у таких самок в мейозе наблюдается в 100 раз чаще, чем первичное. Характер наследования сцепленных с полом признаков, описанный для дрозофилы, меняется на противоположный, когда гетерогаметным полом являются женский. Например, у птиц, бабочек и некоторых рыб именно самки гемизиготны по сцепленным с полом признакам, и они передают гены, определяющие такие признаки, только своим сыновьям, тогда как самцы передают соответствующие гены как сыновьям, так и дочерям. Ген рябой окраски (В) доминантен по отношению к гладкой окраске (b). У кур самки гетерогаметны, следовательно, куры передают Х-хромосому только сыновьям, а дочери получают Х-хромосому от отца. В результате дочери имеют рецессивный фенотип, унаследованный от отца, а сыновья – доминантный фенотип матери. Все сыновья и дочери наследуют доминантный фенотип отца.