59. Генетическая структура популяций самоопылителей.

Ответ. Генетическая структура популяции самоопыляющихся организмов (семена злаковых – ячмень, пшеница; семена бобовых) характеризуется известной степенью гомозиготности особей по ряду генов. Самоопыление, приводя к гомозиготации особей, вовсе не делает популяцию генетически однородной. При самоопылении особей, гетерозиготных по одной паре аллелей, например, Аа, в ряду поколений будет постоянно уменьшаться число гетерозигот, но при этом выщепятся по крайней мере две генетически неодинаковые гомозиготные частые линии: АА и аа. Если учесть, что гомозиготация идет не по одной, а по многим парам аллелей, легко предположить, сколько чистых линий с различной комбинацией гомозигот по каждой паре аллелей может образоваться в популяции. Например, гомозиготация по двум парам аллелей приведет к формированию четырех чистых линий: ААВВ, ААвв, ааВВ и аавв. Чистая линия представляет собой потомство одного гомозиготного организма. Особи в пределах чистой линии генетически однородны и имеют сходный фенотип – различия особей внутри чистой линии носят, как правило, модификационный характер (например, у злаков одного вида сходные по генотипу особи могут различаться по длине колоса, числу колосков в колосе, размеру и весу семян). Не исключается и возможность нарушения генетической чистоты линии за счет возникновения мутаций. Популяция самоопылителей состоит из чистых линий и потому генетически и фенотипически неоднородна. Фонд генетической изменчивости такой популяции составляют фенотипические и генотипические различия между чистыми линиями. Прекрасной иллюстрацией этого являются селекционные опыты (отбор по весу семян) в популяциях и чистых линиях фасоли, проведенные В. Иоганнсеном в 1903 г. Изменчивость по весу семян в исходной популяции фасоли выражалась вариационной кривой, где крайние значения веса семян составляли 150 и 750 мг. Иоганнсен провел отбор и в дальнейшем отдельно высевал семена с весом 250 – 350 мг и 550 – 650 мг. В потомстве средний вес семян был соответственно 443,4 и 518,7 мг. При дальнейшем отборе крупных и мелких семян в чистых линиях изменения среднего веса семян не наблюдалось ни в одном из последующих шести поколений. На основании полученных данных Иоганнсен сделал вывод, что изменчивость особей в пределах чистых линий ограничивается модификациями и потому отбор в них бесперспективен. Отбор действует лишь на популяцию, так как она представляет собой генетически неоднородный материал. Исследования Иоганнсена – хорошая теоретическая основа для селекции. Генетически грамотный селекционер не станет вести отбор по признаку у самоопылителей в пределах чистой линии, ибо он успехов не принесет. Таким образом, в популяции самоопылителей наблюдается тенденция к гомозиготации и распаду популяции на генетически однородные чистые линии. Однако в связи с тем, что наряду с самоопылением иногда возможно перекрестное опыление, а также вследствие постоянно возникающих мутаций в популяции всегда сохраняется известный уровень гетерозиготности по отдельным локусам. Это обуславливает определенную пластичность ее в процессе приспособления к среде обитания. Если же при гомозиготации в популяции происходит выщепление вредных мутаций, это нередко приводит к депрессии ее и даже вырождению.