54. Спиртовое брожение. Биологическое и практическое значение эффекта Пастера.

Спиртовое брожение было описано в 50 вопросе, поэтому советую перечитать там абзац о нём.

Далее об эффекте Пастера:

В присутствии кислорода дрожжи переключаются со спиртового брожения на существенно более выгодное энергетически аэробное дыхание, при котором они образуют в 20 раз больше биомассы. Этот переход получил название эффект Пастера.

55. Ферменты бактерий. Роль оксидоредуктаз и гидролаз в жизнедеятельности микробной клетки.

Ферменты. Глубокое понимание процессов метаболизма микроорганизмов вряд ли возможно без предварительного знакомства с ролью и значением ферментов.

Ферменты — биологические катализаторы. Они катализуют тысячи химических реакций, из которых слагается метаболизм организма. Известно уже около двух тысяч ферментов. По химической природе ферменты — глобулярные белки молекулярной массой от 10 000 до нескольких миллионов. Название ферменту во многих случаях дают по веществу, на котороеон действует, с изменением окончания на ≪-аза≫. Например, целлюлазакатализуетгидролизцеллюлозыдоцеллобиозы, уреаза—гидролизмочевины (urea) доаммиакаиСО2 ит. п.

Современная классификация ферментов также строится сучетом природы реакций, которыми они управляют. Согласно разработанной Комиссией по ферментам Международного биохимического союза классификации, выделяют шесть главных классов ферментов.

1. Оксидоредуктазы. Эти ферменты катализуют окислительно восстановительныереакции,играютбольшую роль в процессах биологического получения энергии. К ним относятся дегидрогеназы (НАД, НАДФ, ФАД), цитохромы (b, с, с, а, а3), ферментыучаствующие в переносе водорода, электронов и др.

2. Трансферазы. Катализуют перенос отдельных радикалов,частей молекул или целых атомныхгруппировок от одних соединений к другим. Например, ацетилтрансферазы переносят остаткиацетата —СН3СО, а также молекулы жирных кислот; фосфотрансферазы, или киназы, обусловливают перенос остатков фосфорной кислоты Н3РO3. Известны и другие трансферазы (аминотрансферазы, фосфорилазы и т. д.).

3. Гидролазы. Катализуют реакции расщепления и синтеза белков, жиров и полисахаридов с участием воды. К данному классу относят протеолитические ферменты (или пептидгидролазы), действующие на белки или пептиды; гидролазы глюкозидов, осуществляющие каталитическое расщепление углеводов и глюкозидов B-фруктофуранозидаза, a -глюкозидаза, а- и B-амилаза, B-галактозидаза и др.);эстеразы, катализующие расщепление и синтез сложных эфиров(липазы, фосфатазы).

4. Лиазы. Включают ферменты, катализующие отщеплениеот субстратов определенных химических групп с образованием двойных связей или присоединение отдельных групп радикалов к двойным связям. Так, пируватдекарбоксилаза катализует отщепление СО2 от пирувата:

5. Изомеразы. Участвуют в превращении органических соединений в их изомеры. При изомеризации происходит внутримолекулярное перемещение атомов, атомных группировок, различных радикалов и т. п. Изомеризации подвергаются углеводы и их производные, органические кислоты, аминокислоты и т. д. К данной группе относятся триозофосфатизомераза, глюкозофосфатизомераза и др.

6. Лигазы. Катализируют синтез сложных органических соединений из простых. Например, аспарагинсинтетаза управляет синтезом амида аспарагина из аспарагиновой кислоты и аммиака с обязательным участием АТФ. К группе лигаз относят карбоксилазы, катализующие присоединение СО2 к различным органическим кислотам. Например,фермент пируваткарбоксилаза катализует синтез оксалоацетата из пирувата и СО2.

В соответствии со строением ферменты делят на два больших класса: простые белки и сложные белки. К первому классу относят гидролитические ферменты, ко второму, более многочисленному, —ферменты, управляющие окислением и участвующие в реакциях переноса различных химических групп. Ферменты второго класса кроме белковой части, называемой апоферментом, имеют небелковую группу, определяющую активность фермента, — кофактор. В отдельности белковая и небелковая части лишены ферментативной активности. Они приобретают свойства ферментов после соединения.

Комплекс апофермента с кофактором называют голоферментом. Кофакторами могут быть ионы металла (Fe, Сu, Со, Zn, Moи др.), сложные органические соединения (называемые коферментами) либо те и другие вместе. Коферменты обычно играют роль промежуточных переносчиков электронов, атомов, групп, которые в результате ферментной реакции перемещаются с одного соединения на другое.

К коферментам относят, например, активные группы дегидрогеназ — никотинамидадениндинуклеотид (НАД) или никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ).

По современным представлениям, ферменты ускоряют химические реакции, понижая свободную энергию активации (количество энергии, необходимое для перевода при данной температуре всех

молекул одного моля вещества в активированное состояние). Ферменты обладают следующими основными свойства- ми: увеличивают скорость реакции, но сами в данной реакции не расходуются; их присутствие не влияет ни на природу, ни на свойства конечного продукта (продуктов) реакции; очень незначительное количество фермента вызывает превращение больших количеств субстрата; активность ферментов определяется реакцией среды, температурой, давлением и концентрацией как субстрата, так и самого фермента; для каждого фермента характерен свой оптимум температуры и реакции среды.

Многие ферментативные реакции обратимы, хотя активность фермента редко бывает одинаковой в обоих направлениях. Обычно ферментативная реакция начинается со связывания определенного субстрата. Как правило, фермент взаимодействует только с одним субстратом и катализует его трансформацию в другой субстрат до установления равновесия. Следовательно, каждый фермент характеризуется субстратной специфичностью (т. е. взаимодействует только с одним субстратом и продуктом его трансформации) и специфичностью действия (катализируют только одну из многочисленных реакций, которым может подвергнуться данный субстрат).

Как правило, во внешнюю среду выделяются гидролитические ферменты, разлагающие соединения большой молекулярной массы, которые не могут проникнуть в клетку микроорганизма. Продукты же разложения легко поглощаются клеткой и используются ею в качестве питательных веществ. В разнообразии ферментов, позволяющих микроорганизмам усваивать соединения различной химической природы, заключается огромная роль микрофлоры в круговороте веществ в природе.