62. Строение поперечнополосатой скелетной мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.). (Подробнее о мышечном волокне — вопрос 63).

Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов

1. миосимпласта

2 . миосателлитоцитов.

Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.

Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.

Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся: - сократительный - аппарат передачи возбуждения с сарколеммы на сократительный аппарат. - энергетический - опорный

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами (они тоже в 63).

63. Строение мышечного волокна, миофибриллы и механизм мышечного сокращения.

Структурным элементом мышцы является мышечное волокно, каждое из которых в отдельности является не только клеткой, но и физиологической единицей мышцы. Мышечные волокна составляют 85-90 % от общей массы мышцы.

Мышечное волокно – это многоядерная цилиндрической формы образование диаметром 0,05-0,11мм. Длина мышечного окна в отдельных случаях может достигать 15 см. Между мышечными волокнами располагаются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани (эндомизий). Мышечное волокно покрыто сарколеммой, тонкой эластичной оболочкой, состоящей из двух мембран – наружной базальной и внутренней плазмолеммы. Основная функция сарколеммы – избирательная проницаемость для химических веществ, возникновение и проведение возбуждения.

В зависимости от количества миоглобина и митохондрий выделяют три типа мышечных волокон:

I. Красные (первый тип) Морфофункциональная характеристика: • малый диаметр волокна • много миосателлитоцитов • тонкие миофибриллы • много миоглобина, мало гликогена • много митохондрий • аэробный тип метаболизма • медленное сокращение-расслабление • устойчивость к утомлению

II. Белые (второй тип) Морфофункциональная характеристика: • большой диаметр волокна • мало миосателлитоцитов • толстые миофибриллы • мало миоглобина, много гликогена • мало митохондрий • анаэробный тип метаболизма • быстрое сокращение-расслабление • быстрая утомляемость

III. Смешанные (третий тип) Для них характерно среднее значение всех параметров.

T-трубочки представляют собой впячивания плазматической мембраны мышечной клетки (сарколеммы). В каждой мышечной клетке они образуют сеть трубочек, расположенных перпендикулярно или параллельно сарколемме. 

В углублениях плазмолеммы располагаются миосателлитоциты – мелкие камбиальные клетки с округлым ядром. Они активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.

Внутреннее содержимое мышечного волокна называется саркоплазмой, которая состоит из саркоплазматического матрикса и субклеточных структур. Саркоплазматический матрикс – это коллоидная система, в которой находятся растворимые белки, гранулы гликогена, капельки жира, различные органические вещества, минеральные вещества.

Под плазмалеммой находятся вытянутые палочкообразные ядра длиной 10-20 мкм. Субклеточные структуры представлены органоидами специального назначения – миофибриллами, и органоидами общего назначения – гранулярным и агранулярным саркоплазматическим ретикулумом, митохондриями, комплексом Гольджи, лизосомами.

Из субклеточных структур наиболее хорошо развиты агранулярный саркоплазматический ретикулум (это система сложно связанных между собой мембран, образующих вытянутые мешочки и продольные трубочки) и митохондрии. Митохондрии в миосимпласте располагаются в виде цепочек под сарколеммой и между миофибриллами. Они имеют вытянутую форму, содержат большое количество поперечно расположенных крист, характеризуются высокой активностью окислительновосстановительных ферментов. Их содержание и размеры больше в красных волокнах, чем в белых и увеличиваются при тренировке мышц. Лизосомы в мышечных волокнах необходимы для обеспечения постоянно протекающего процесса обновления его структурных компонентов. Почти весь объѐм саркоплазмы заполнен сократительными органоидами – миофибриллами.

Строение миофибриллы

Миофибриллы являются сократительным аппаратом мышечного волокна. Их диаметр составляет 1-2 мкм, длина соответствует длине волокна. Количество миофибрилл чрезвычайно варьирует – от нескольких десятков до 2000 и более. Миофибриллы образуют особые группы – поля Конгейма (хотя это является весьма спорным).

Если исследовать мышечные волокна под световым микроскопом, можно увидеть поперечную исчерченность – чередование в них темных и светлых участков – дисков. Темные диски отличаются двойным лучепреломлением и называются анизотропными дисками, или А-дисками. Светлые диски не обладают двойным лучепреломлением и называются изотропными, или I-дисками.

В середине диска А имеется более светлый участок – Н-зона (от нем. Helle – светлый). В середине Н-зоны проходит более темная М-линия – мезофрагма. В середине диска I расположена плотная темная линия Z (от нем. Zwischenscheibe – промежуточный диск) – телофрагма, которая построена из фибриллярных белковых молекул. Z-линия соединена с соседними миофибриллами с помощью белка десмина, и поэтому все линии и диски соседних миофибрилл совпадают. Это создает картину поперечнополосатой исчерченности мышечного волокна.

(ПД — потенциал действия).