15. Жизненный цикл клетки. Основные процессы в каждом из периодов.

Функция воспроизведения и передачи генетической информа­ции обеспечивается в ходе клеточного цикла.

Клеточный цикл - совокупность явлений между двумя последо- нательными делениями клетки или между ее образованием и гибелью. Клеточный цикл включает собственно митотическое деление и интер­фазу - промежуток между делениями.

Интерфаза обычно зани­мает не менее 90% всею времени клеточною цикла и подразделяется на три периода: пресинтетичсский или постмитотический (G1), син­тетический (S) и постсинтетический или премитотический (G2). Пресинтетичсский или постмитотический (G1) наступает сразу же после митотическою деления клетки и характеризуется активным ростом клетки и синте­зом белка и НК, благодаря чему клетка достигает нормальным разме­ров и восстанавливает необходимый набор органелл. Период длится от нескольких часов до нескольких дней. В течение этою периода синтезируются особые "запускающие" белки, или акти­ваторы S-периода.

Синтетический (S) период характеризуется удвоением со­держания (репликацией) ДНК и синтезом белков, в частности, гисто­нов. которые поступают в ядро из цитоплазмы и обеспечивают нуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК. В результате происходит удвоение числа хромосом. Одновременно удваивается число центриолей. Период длится у большинства клеток 8-12 часов.

Постсинтетический или премитотический (G2) период следует за S-периодом и продолжается вплоть до митоза. В течение этого периода клетка осуществляет непо­средственную подготовку к делению. Происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (в частности, тубу- лин), необходимые для процесса деления. Длительность периода со­ставляет 2-4 часа.

16. Митотический цикл клетки.

Митоз, называемый также кариокинезом, или непрямым делением клеток, является универсальным механизмом деления клеток. Митоз следует за G2-периодом и завершает клеточный цикл. Он длится 1-3 часа и обеспечивает равномерное распределение генетического материма в дочерние клетки. Митоз включает 4 основ­ные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза делится на раннюю и позднюю. Во время ранней профазы происходит спирализация хромо­сом, и они становятся видны в виде тонких нитей и образуют плотный клубок, т. е. образуется фигура плотного клубка. При наступлении поздней профазы хромосомы еще больше спирализуются, в результате чего закрываются гены ядрышковых организаторов хромосом. Поэтому прекращаются транскрипция рРНК и образование субъединиц хромосом, и ядрышко исчезает. В цитоплазме уменьша­ется количество гранулярной ЭПС. Цистерны гранулярной ЭПС фрагментируются на более мелкие структуры. Количе­ство рибосом на поверхности мембран ЭПС резко уменьша­ется. К этому моменту происходит удвоение клеточного центра. Образовавшиеся 2 клеточных центра начинают расходиться к полюсам. Каждый из вновь образовавшихся клеточных центров состоит из 2 центриолей: материнской и дочерней. Кариоплазма и цитоплазма смешиваются, образуя миксоплазму.

Метафаза соответствует максимазьному уровню конденсации хро­мосом, которые выстраиваются в области экватора митотического веретена, образуя картину экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со стороны полюсов). Хромо­сомы перемешаются в экваториальную плоскость и удерживаются в ней благодаря сбалансированному натяжению кинетохорных микротрубо­чек. Органеллы вытесняются к полюсам.

Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромеры) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клетки, которое происходит вдоль микротрубочек веретена. Образуются две дочерние звезды. Движение звезд осуществляется благодаря веретену деления и тому, что сами полюса клетки несколько удаляются друг от друга.

Телофаза - конечная стадия митоза. Вокруг конденсированных хромосом дочерних клеток восстанавливается кариолемма, вновь появляются ядрыш­ки. Ядра клеток постепенно увеличиваются, а хромосомы прогрессивно деспирализуются и исчезают, замещаясь картиной хроматина интерфазного яд­ра. Одновременно происходит углубление клеточной перетяжки, и клет­ки в течение некоторого времени остаются связанными суживающимся цитоплазматическим мостиком, содержащим пучок микротрубочек (сре­динное тельце). Дальнейшая перешнуровка цитоплазмы завершается формированием двух дочерних клеток. В телофазе происходит распре­деление органелл между дочерними метками, равномерности этого процесса способствует то, что одни органеллы достаточно многочислен­ны (например, митохондрии), другие (подобно ЭПС и комплексу Готгьд- жи) во время митоза распадаются па мелкие фрагменты и пузырьки.

Атипические митозы возникают при повреждении митотическо­го аппарата и характеризуются неравномерным распределением генети­ческого материала между клетками – анэуплоидией. Атипические митозы характерны для злокачественных опухолей и облученных тка­ней. Чем выше их частота и чем значительнее степень анэуплоидии, тем более злокачественной является опухоль.

Нарушение нормальною митотического деления клеток может обусловливаться аномалиями хромосом, которые называют хромосомны­ми аберрациями. Вариантами хромосом­ных аберраций служат слипание хромосом, их разрыв на фрагменты, выпадение участка, обмен фрагментами, удвоение отдельных участков хромосом и лр. Хромосомные аберрации могут возникать спонтанно, но чаше развиваются вследствие действия на клетки мутагенов и ионизи­рующего облучения.