53. Характеристика клеток рыхлой соединительной ткани.

Рыхлая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Среди клеток рыхлой соединительной ткани различают как оседлые, так и подвижные клетки, попадающие из крови. Постоянными клетками являются фибробласты, фиброциты, гистиоциты.

Фибробласт — основная клеточная форма. Функция ее — синтез и экструзия составных частей межклеточного вещества. В период эмбриогенеза фибробласты дифференцируются из клеток мезенхимы. В постнатальный период онтогенеза их источником могут быть молодые фибробласты, еще способные к делению, ретикулярные и адвентициальные клетки соединительной ткани и подвижные лимфоцитоподобные стволовые клетки, мигрирующие из костного мозга в кровоток, а оттуда — в соединительную ткань. В процессе дифференцировки фибробласты приобретают характерные черты.

Дифференцированный фибробласт, активно синтезирующий элементы межклеточного вещества, — крупная (30—40 мкм) веретеновидная или отростчатая клетка с овальным ядром, расположенным в средней части. В ядре видны 1—3 крупных ядрышка и диффузный, слабобазофильный хроматин. В цитоплазме фибробласта различают две зоны: эктоплазму и эндоплазму. Эндоплазма — часть цитоплазмы, прилежащая к ядру, базофильна, в ней много таких органелл, как зернистая цитоплазматическая сеть и комплекс Гольджи,так как основной функцией клетки служит синтез белков на экспорт. Митохондрии и лизосомы развиты умеренно. Эктоплазма — периферический слой цитоплазмы — слабо окрашивается гистологическими красителями, содержит мало органелл и много секреторных гранул, микротрубочек и микрофибрилл, образующих цитоскелет и определяющих подвижность клетки. В световой микроскоп границы фибробластов неразличимы.

По мере старения клетки и накопления вокруг нее межклеточного вещества, зона эндоплазмы сужается, количество органелл уменьшается, хроматин конденсируется, ядро уплощается, клетка вытягивается и называется фиброцитом. Фиброциты не способны к делению, их синтетическая деятельность гораздо ниже, чем у фибробластов.

Гистиоцит, или тканевый макрофаг, — вторая по распространению клеточная форма рыхлой соединительной ткани. В состоянии покоя гистиоцит веретеновидной или овальной формы с овальным или бобовидным ядром, несколько сдвинутым в сторону. Хроматин в виде крупных глыбок. Цитоплазма имеет комковатый вид. Субмикроскопически в ней обнаруживается в умеренных количествах цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и большое количество лизосом. При попадании в соединительную ткань раздражающего агента (инфекции, чужеродного тела, погибших тканевых элементов) гистиоцит активизируется и приобретает черты, характерные для любого макрофага. Клетка принимает неправильные очертания. У нее образуются псевдоподии, способность к амебоидному движению и фагоцитарной активности.

В цитоплазме появляются фагосомы — вакуоли с фагоцитированными частицами. По современным представлениям, гистиоциты происходят из моноцитов, выселившихся в соединительную ткань.

В рыхлой соединительной ткани всегда имеются малодифференцированные клетки, благодаря чему эта ткань оказывается очень лабильной - быстро регенерирует и легко отзывается на влияние различных факторов перестройкой своей структуры. К таким клеткам относятся: перициты, адвентициальные, ретикулярные и лимфоцитоподобные, выселяющиеся из сосудистого русла.

Перицит, или периваскулярная клетка, — удлиненная отростчатая клетка с овальным ядром. Тесно прилежит к эндотелию капилляров. Есть данные,позволяющие думать, что перициты принимают участие в изменении просвета сосудов, вызывая набухание клеток эндотелия при соответствующей нервной регуляции. Они способны к делению и дифференцировке в другие клетки соединительной ткани и в гладкие миоциты.

Адвентициальная клетка по внешнему виду очень похожа на перицит: удлиненная, отростчатая, с удлиненным ядром, бедная органеллами. Прилежит к сосудам, способна к делению. Такие клетки дают начало многим оседлым клеткам рыхлой соединительной ткани (фибробластам, тучным, жировым и др.). Одни исследователи считают адвентициальные клетки самостоятельной формой, другие — ранней стадией дифференцировки фибробласта,третьи отождествляют их с перицитами.

Ретикулярная клетка, или ретикулоцит, — удлиненная отростчатая, с неправильным овальным ядром. В нем диффузный хроматин и слабо контурированное ядрышко. Способна к делению и дифференцировке в другие клетки соединительной ткани. Вырабатывает ретикулярные волокна. Ретикулоциты, соединяясь друг с другом своими отростками и тесно переплетаясь с ретикулярными волокнами, образуют сеть (reticulum). Если преобладающими клетками в соединительной ткани являются ретикулоциты, а волокнами —ретикулярные, говорят о ретикулярной ткани (в органах кроветворения).

Лимфоцитоподобная клетка по морфологическим признакам похожа на малый лимфоцит. В настоящее время ей приписывают роль стволовой клетки как крови, так и соединительной ткани.

В рыхлой соединительной ткани много различных специализированных клеток, чем объясняется разнообразие функций, выполняемых этой тканью.Специализированные клетки являются либо дифференцированными формами оседлых клеток соединительной ткани, развивающимися в ней с самого начала (плазмоциты, жировые, тучные клетки), либо пришлыми — вышедшими из сосудистого русла для выполнения своей функции (все формы лейкоцитов).

Плазматическая клетка — небольшая клетка округло-овальной или слегка угловатой формы с округлым, эксцентрично расположенным ядром. Крупные глыбки хроматина лежат по периферии в виде характерной картины, напоминая спицы колеса. Крупное ядрышко находится в центре ядра. В цитоплазме большое количество зернистой цитоплазматической сети что определяет ее сильную базофилию. Комплекс Гольджи хорошо развит и лежит вместе с центросомой в светлой околоядерной зоне цитоплазмы. Плазмоциты дифференцируются из В-лимфоцитов, выселившихся в соединительную ткань. Плазматические клетки располагаются обычно недалеко от сосудов, так как вырабатывают иммуноглобулины, которые проникают через тканевую жидкость и лимфу в кровь.

Тучная клетка (лаброцит, тканевый базофил)—крупная клетка неправильно-овальной формы с небольшим центральным ядром. В цитоплазме есть митохондрии и хорошо развит комплекс Гольджи. Отличительная особенность лаброцитов — большое количество крупных базофильных гранул, заполняющих всю цитоплазму и маскирующих структуру клетки. В гранулах содержится гепарин, гистамин, а у некоторых животных и серотонин. Тучные клетки лежат вблизи капилляров и венул в соединительной ткани печени, легких, кишечного тракта и других органов. Выделяя в окружающую среду гепарин и гистамин, они регулируют местный обмен веществ, изменяют проницаемость стенок сосудов, препятствуют свертыванию крови, способствуют оводнению (разжижению) основного вещества соединительной ткани, участвуют в защите организма от инфекции. Происхождение тучных клеток не выяснено. По своей структуре и функции они близки, но не идентичны базофильным гранулоцитам крови. Продолжительность их жизни колеблется от 9 дней до 12 месяцев.

Жировая клетка, или липоцит — крупная округлая клетка, вид и размеры которой во многом зависят от количества жира в ней. Незрелые жировые клетки, а также клетки бурой жировой ткани содержат несколько мелких жировых капель. У таких клеток округлое центральное ядро, в цитоплазме хорошо развиты общие органеллы, особенно гладкая цитоплазматическая сеть. В процессе созревания происходит активный синтез и накопление липидов. Жировые капли увеличиваются в размерах, сливаются друг с другом и формируют огромную жировую каплю, занимающую большую часть цитоплазмы. При этом клетка увеличивается до 150 мкм, ядро оттесняется к плазмолемме, органелл становится меньше. Скорость синтеза и обмена липидов в жировой клетке падает. Образуются жировые клетки из адвенгициальных и фибробластов и располагаются обычно группами или поодиночке вблизи капилляров.

Пигментные клетки в соединительной ткани млекопитающих встречаются редко. Более распространены у рыб, амфибий и рептилий. Это отростчатые клетки с центрально-расположенным округлым ядром. В цитоплазме содержится большое количество зерен пигмента. У крупного рогатого скота и свиньи преобладают крупные звездчатые клетки. У лошади они мельче и встречаются реже, еще мельче, веретеновидной формы — у овец. Под воздействием гормонов или нервной системы клетки могут менять форму: втягивать и вытягивать отростки, что ведет к изменению окраски. Среди пигментных клеток различают хроматофоры (меланофоры) —клетки, неспособные к синтезу пигментов, но способные к их накоплению путем фагоцитоза, в меланоциты — способные и к синтезу, и к накоплению пигментов. Происхождение пигментных клеток до конца неясно. Скопления, их в радужной оболочке глаза и в некоторых участках кожи (мошонки, вымени и др.)позволяют говорить о пигментной ткани.