54. Характеристика межклеточного вещества рыхлой соединительной ткани.

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани существует в виде аморфного основного вещества и нескольких видов волокон —коллагеновых, эластических, ретикулярных. Все виды межклеточного вещества синтезируются и секретируются фибробластами, а некоторые — ретикулоцитами (основное вещество и ретикулярные волокна).

Коллагеновые волокна образованы молекулами белка тропоколлагена. Он относится к фибриллярным белкам и состоит из трех полипептидных цепочек, скрученных в виде тройной спирали. В состав полипептидов входят различные аминокислоты, поэтому химически различают несколько десятков разновидностей коллагена (32 у позвоночных). Основными аминокислотами, определяющими свойства коллагена, являются пролин, оксипролин (вместе —30%), лизин и глицин (26% от общего содержания аминокислот). Молекулы тропоколлагена, располагаясь одна за другой по принципу «хвост к голове», формируют протофибриллу коллагена. Протофибриллы, склеенные гликозаминогликанами и другими углеводами, представляют собой коллагеновые фибриллы. Фибриллы склеиваются в волокна.

В электронный микроскоп видно, что коллагеновые волокна обладают поперечной и продольной исчерченностью, которая выявляет упорядоченность, расположения молекул тропоколлагена и протофибрилл в волокне. Коллагеновые волокна могут быть различной толщины (от 0,1 до 15 км и больше) и длины. Они объединяются в пучки, но никогда не разветвляются и не анастомозируют друг с другом. В коллагеновом волокне спирально закручены не только молекулы тропоколлагена, но и протофибриллы и даже фибриллы. Это дает возможность всему волокну несколько вытягиваться при очень большом натяжении. Прочность коллагеновых волокон велика — 6 кг/мм2. Особенностью коллагеновых волокон, определяющих их название (colla — клей), является способность при длительном проваривании в воде давать животный клей — желатин. Коллаген сильно набухает в слабых кислотах и щелочах, переваривается пепсином и хорошо усваивается. Однако белки коллагена неполноценные, так как содержат мало незаменимых аминокислот.

Фибробласты синтезируют тропоколлаген на зернистой цитоплазматической сети и секретируют их с помощью комплекса Гольджи. Сборка молекул тропоколлагена в фибриллы и волокна происходит за пределами клетки, хотя и в непосредственной близости от нее. Коллаген один из самых распространенных белков. По массе он составляет около 1/3 белков всего организма и имеется, кроме рыхлой соединительной ткани, в дерме кожи, сухожилиях, хрящах, костях, стенках кровеносных сосудов, в органах нервной системы, в стекловидном теле глаза и в других местах. Основная функция коллагена опорная.

Эластические волокна по свойствам и внешнему виду сильно отличаются от коллагеновых. Они построены из двух компонентов: аморфного - в центре волокна и фибриллярного — по его периферии. В них нет ни продольной, ни поперечной исчерченности, не организуются в пучки, зато разветвляются и анастомозируют друг с другом, образуя широкопетлистую сеть. Толщина их в рыхлой соединительной ткани равна 1—3 мкм. На обычных препаратах они слабо окрашены, выявляются специальными красителями (орсеин).

Прочность эластического волокна небольшая — 0,06 кг/мм2. Эти волокна не развариваются, не разрушаются слабыми кислотами и щелочами, не перевариваются пищеварительными ферментами, за исключением эластазы поджелудочной железы. Обладают эластичностью — способностью к восстановлению формы и размера после растяжения или сдавливания.

Ретикулярные (ретикулиновые, или аргирофильные) волокна по химическому составу и структуре похожи на коллагеновые, что позволяет многим авторам считать их преколлагеновыми, или молодыми коллагеноами. Однако у них есть и отличительные свойства, из-за чего их выделяют в самостоятельный вид волокон. Они анастомозируют и ветвятся, импрегнируются серебром, не образуют пучки, не перевариваются пепсином, по растяжимости занимают промежуточное место между коллагеновыми и эластическими волокнами. Распространены ретикулярные волокна в строме органов кроветворения, в базальных мембранах, вокруг кровеносных сосудов, мышечных и нервных волокон.

Основное аморфное вещество — микроскопически бесструктурная, прозрачная основа, в которую заключены клетки и волокна. Оно имеет вид студенистой массы, но может принимать вид пленок и пластинок. По химическому составу это сложный комплекс веществ различных по молекулярной массе, природе, свойствам. Основу его составляют гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеиды — вещества белково-углеводной природы,которые придают ему свойства геля. В его состав входят также белки плазмы крови, гормоны, свободные электролиты, пептиды, аминокислоты, сахара, вода и другие предшественники и продукты распада более сложных соединений. Жидкая часть основного вещества — тканевая жидкость постоянно циркулирует, поступая из артериальных капилляров и всасываясь венознымии лимфатическими капиллярами. Тем самым основное вещество соединительной ткани является областью, где осуществляется активный обмен веществ. Нарушение оттока жидкости, уплотнение межклеточного вещества уменьшают диффузионные процессы, приводят к снижению уровня обмена веществ.