33. Образование плодных оболочек млекопитающих, их особенности у лошади и к.Р.С.

Плодные оболочки окружают внутриутробно развивающийся организм; к ним относят амнион, гладкий хорион и часть децидуальной (отпадающей) оболочки матки (эндометрия, претерпевшего изменения во время беременности). Вместе с плацентой П. о. образуют плодный пузырь, заполненный околоплодными водами . Развитие П. о. начинается после имплантации зародыша . У млекопитающих в гаструляции различают следующие процессы:

• инвагинацию - вдавление;

• эпиболию - обрастание;

• эмиграцию - выселение, перемещение;

• деляминацию - расщепление.

В эмбриобласте на 6-7 сутки после оплодотворения протекает I фаза гаструляции. У человека гаструляция осуществляется 2-я процессами: деляминацией и иммиграцией.

С началом гаструляции активируются первые тканеспецифические гены. Эмбриобласт расслаивается на эпибласт - слой цилиндрических клеток, ограничивающий вместе с трофобластом полость амниона, и гипобласт - слой кубических клеток, обращенных к бластоцелю. Эпибласт и гипобласт вместе образуют двухслойный зародышевый диск или щиток. Из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой паренхимы, часть из этих клеток оттесняется к цитотрофобласту, при этом образуется хорион. В дальнейшем на месте двухслойного зародышевого диска путем его инвагинации, миграции и пролиферации клеток развиваются первичные зародышевые листки: эктодерма; мезодерма; энтодерма.

Между 1 и 2 фазой гаструляции идет процесс образования провизорных органов.

Внутриматочный характер развития эмбриона требует быстрого установления связи между ним и матерью. Поэтому появляются и быстро дифференцируются ткани, предназначенные для выполнения этих функций.

Эти органы носят название провизорных органов, к ним относятся: хорион; амнион; желточный мешок; аллантоис.

Они образуют оболочки зародыша, связывают его с организмом матери и выполняют некоторые специальные функции. Первым из провизорных органов образуется хорион.

Слизистая оболочка матки к моменту имплантации отечна и утолщена, слизистые железы достигают максимальной секреторной активности. При погружении бластоцисты в слизистую оболочку матки, ферменты трофобласта разрушают сосуды и железы. При этом образуется кровяная кашица, которая окружает бластоцисту. Кровяная кашица содержит все необходимые питательные вещества, таким образом трофобласт обеспечивает зародыш гистиотрофным типом питания. При погружении в имплантационную ямку питание клеток трофобласта максимально улучшается, что приводит их к митотическому делению. В результате этого образуется новая структура - симпластотрофобласт, при этом образуются многочисленные выросты - первичные ворсины.

Трофобласт дифференцируется на цитотрофобласт, который состоит из интенсивно размножающихся клеток. Симпластотрофобласт образуется путем слияния клеток цитотрофобласта

Строение хориона: внезародышевая мезенхима; цитотрофобласт; симпластотрофобласт.

В последствии из хориона будет формироваться плодная часть плаценты. Другая часть отростчатых клеток расслаивает бластоцель разделяя ее на сектора, в результате такого расслоения к гипобласту прилежит пузырек заполненный жидкостью и то же самое к эпибласту. Из краев гипобласта выселяются клетки внезародышевой энтодермы и подрастают у ранее образовавшейся мезенхимальной закладки - желточного мешка. Из краев эпибласта выселяются клетки внезародышевой эктодермы, образуется амнион.

Амнион - образующий складки объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью. На брюшной стороне амнион прикреплен к телу зародыша. Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью, защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающий слипание плода с окружающими тканями. Плод заглатывает амниотическую жидкость, которая таким образом попадает в кишечник. В амниотическую жидкость плод выделяет мочу.

Амнион состоит из:

эпибласта - будущая эктодерма;

внезародышевая мезенхима;

внезародышевая эктодерма.

Желточный мешок - вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоев. Внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный - внезародышевой мезодермой. Складки амниона сдавливают желточный мешок, образуя узкую перемычку, соединяющую его с полостью первичной кишки - желточный стебелек. Эта структура удлиняется и вступает в контакт ножкой тела, содержащей аллантоис. Желточный мешок обычно полностью зарастает к концу 3-го месяца развития плода.

Задняя стенка желточного мешка к 14-16-му дню развития формирует небольшой вырост - аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой. Дистальная часть аллантоиса по мере роста быстро расширяется и превращается в мешок, соединенный с кишкой при помощи ножки. У человека аллантоис рудиментарно участвует в формировании сосудистой сети плаценты. Его проксимальный отдел имеет отношение к образованию мочевого пузыря, что следует учитывать при аномалиях развития этого органа.

Особенности у лошади и кролика желточный мешок входит в контакт с хорионом, и формируется желточная плацента-место передачи кислорода и питательных веществ от организма матери к организму плода. У лошади плацента действует не долго. А у кролика сохраняется на протяжении внутриутробного развития.

Аллантоис появляется у свиньи на 15-е , у коровы на 20-е сутки развития. Он быстро растет: у жвачных- под телом зародыша, у лошади над и вокруг задней части тела, прорастая между амнионом и хорионом.