23. Профаза редукционного деления мейоза
Мейоз состоит из 2-х последовательных делений:
I деление называется редукционное или уменьшительное.
II деление называется эквационное или уравнительное, т.е. идет по типу митоза (значит число хромосом в материнской и дочерних клетках остается прежним).
Профаза I – самая продолжительная фаза и ее условно делят на 5 стадий:
Лептонема (лептотена)– или стадия тонких нитей. Идет спирализация хромосом, хромосома состоит из 2-х хроматид, на еще тонких нитях хроматид видны утолщения или сгустки хроматина, которые называются – хромомерами.
2) Зигонема (зиготена, греч. сливающиеся нити) - стадия парных нитей. На этой стадии попарно сближаются гомологичные хромосомы (одинаковые по форме величине), они притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине, т.е. коньюгируют в области хромомеров. Это похоже на замок «молния». Пару гомологичных хромосом называют биваленты. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.
3) Пахинема (пахитена, греч. толстая) – стадия толстых нитей. Идет дальнейшая спирализация хромосом. Затем каждая гомологичная хромосома расщепляется в продольном направлении и становится хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид такие структуры называют тетрадами, т.е. 4 хроматиды. В это время идет кроссинговер, т.е. обмен гомологичными участками хроматид.
4) Диплонема (диплотена)– стадия двойных нитей. Гомологичные хромосомы начинают отталкиваться, отходят друг от друга, но сохраняют взаимосвязь при помощи мостиков – хиазм, это места где произойдет кроссинговер. В каждом соединении хроматид (т.е. хиазме), осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
5) Диакинез – стадия обособленных двойных нитей. На этой стадии хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. Ядерная оболочка и ядрышки разрушаются. Центриоли перемещаются к полюсам клетки и образуют нити веретена деления.
Хромосомный набор профазы I составляет - 2п4с.
Таким образом, в профазу I происходит:
1. конъюгация гомологичных хромосом;
2. образование бивалентов или тетрад;
3. кроссинговер.
В зависимости от конъюгирования хроматид могут быть различные виды кроссинговера:
1 – правильный или неправильный;
2 – равный или неравный;
3 – цитологический или эффективный;
4 – единичный или множественный.
24. Сперматогенез.
Мужская половая клетка — спермий, или сперматозоид, была открыта Л. Левенгуком в 1675 г. Мужские половые клетки развиваются в семенниках.
В эмбриональный период онтогенеза первичные половые клетки вселяются в закладку семенных извитых канальцев семенника, неоднократно делятся и превращаются в первичные сперматогонии — стволовые клетки с пониженным обменом веществ, входящие в состав стенки семенных извитых канальцев. Дальнейшее развитие мужских половых клеток приостанавливается до начала полового созревания.
В
сперматогенезе принято различать четыре
стадии: размножения, роста, созревания
и формирования.
В стадии размножения происходит многократное митотическое деление сперматогоний. При этом часть половых клеток сохраняет все черты эмбриональности, остается стволовыми клетками и в дальнейшем является источником пополнения сперматогенного эпителия. Другая часть вступает на путь дифференцировки. И те и другие клетки называются сперматогониями, хотя и различаются по морфологическим признакам. Все сперматогоний прилежат к оболочке извитого канальца, располагаясь на базальной мембране. Это уплощенные или овальные клетки со светлой цитоплазмой и округлыми или овальными ядрами. Хроматин, вначале мелкодисперсный, с каждым делением становится все заметнее.
В стадии роста половая клетка называется сперматоцит I порядка. В это время в клетке идут активные процессы ассимиляции, дифференцировки органелл, синтез ДНК, размножение митохондрий делением. Увеличивается ядрышко. Клетка округливается, оттесняется от базальной мембраны по направлению к просвету канальца, увеличивается в размерах. По количеству хромосом сперматоцит 1 порядка считается диплоидным, а по содержанию ДНК тетраплоидным, так как каждая хромосома состоит из двух хроматид. В крупном округлом ядре его последовательно происходят преобразования хромосом, характерные для профазы 1 мейоза. Потеряв связь с базальной мембраной семенного извитого канальца, сперматоциты 1 порядка вступают в тесный контакт с поддерживающими клетками, которые называют также клетками Сертоли, фолликулярными, питающими, выстилающими, защитными и т. д. Это однослойный эпителий из очень крупных клеток. Поддерживающие клетки выполняют разнообразные функции (опорную, трофическую, защитную, гормональную, разграничительную, фагоцитарную, регуляторную, секреторную и др.) и строение их подвержено циклическим изменениям в зависимости от стадии развития половых клеток.
В стадии созревания происходит редукция числа хромосом в половых клетках в процессе двух делений созревания, быстро следующих друг за другом, то есть в процессе мейоза. В результате первого деления созревания редукционного деления мейоза из каждого сперматоцита 1 порядка образуеся два сперматоцита II порядка. Это короткоживущие клетки, более мелкие, чем сперматоциты 1 порядка. Они содержат гаплоидное число хромосом (но каждая хромосома состоит из двух хроматид) и тут же вступают во второе деление созревания — эквационное деление мейоза. В результате второго деления из каждого сперматоцита II порядка образуются две сперматиды — истинно гаплоидные клетки. У них в сравнении с соматическими клетками уменьшено вдвое не только количество хромосом, которое гаплоидно (1п), но и количество ДНК (1с). Кроме того, сперматиды различаются по половым хромосомам: половина их содержит Х-хромосому, а половина У-хромосому. Остальные хромосомы их отличаются и от родительских хромосом и друг от друга в разных клетках, так как произошел случайный обмен генами во время кроссинговера. Сперматиды, находятся в тесном контакте с клетками Сертоли. В процессе созревания они перемещаются все ближе к просвету канальца и все глубже проникают в цитоплазму поддерживающей клетки.
В стадии формирования сперматиды превращаются в спермий (сперматозоид). Данную стадию проходят одновременно все сперматиды одного клона. На нее приходится около 1/3 времени всего сперматогенеза. Сперматиды, только что появившиеся в результате второго деления созревания, — ранние сперматиды—это мелкие округлые клетки с небольшим округлым ядром, содержащим мелкогранулярный хроматин. В их цитоплазме имеются все органеллы общего значения.
Сперматиды в период формирования
располагаются в карманах — углублениях
на апикальном полюсе клетки Сертоли,
которые, вероятно, вырабатывают гормон,
регулирующий их дифференцировку. В
процессе дифференцировки на переднем
полюсе сперматиды в области комплекса
Гольджи развивается акросома —
с
пецифическая
органелла, обеспечивающая растворение
оболочек яйцеклетки благодаря содержанию
большого количества гиалуронидазы и
других гидролитических ферментов.
Акросома примыкает к ядру и по мере развития прикрывает его. Ядро вытягивается, уплощается и резко уплотняется. Происходит конденсация и специальная упаковка хромосом с помощью белков — протаминов. От центриоли отрастает жгутик, направленный в сторону, противоположную акросоме — к просвету канальца. Клетка принимает грушевидную форму. Сперматида все более удлиняется. Такая клетка называется поздней сперматидой. Когда процесс дифференцировки сперматиды завершается, она теряет связь с клеткой Сертоли и другими клетками своего клона и становится сперматозоидом.
Сформированные спермии млекопитающих, находящиеся в семенниках, еще не могут выполнять специфическую функцию —они не обладают способностью к активному движению и оплодотворению.
Из семенного извитого канальца спермин выносятся с током жидкости, заполняющей его просвет. Процесс созревания спермия продолжается во время его перемещения в половых путях самца и самки, вплоть до момента оплодотворения. При этом меняется строение оболочки спермия, его физико-
химическое
состояние. Так, пройдя придаток семенника,
спермий приобретают способность к
активному движению, их оболочка
покрывается углеводно-белковым слоем.
В половых путях самки в спермиях
происходят изменения, способствующие
контакту спермия с яйцеклеткой. При
этом жизнеспособность спермиев в половых
путях самки первоначально даже повышается
- увеличивается потребление кислорода,
вырабатывается больше энергии. Однако
в дальнейшем жизнеспособность,
оплодотворяющая способность спермиев
резко падает — происходит их старение.