II.1.4 Объединение ядерных геномов.
Финальная фаза оплодотворения заключается в объединении генетического материала отцовской и материнской половых клеток, в результате которого возникает диплоидная
зигота, или одноклеточный зародыш. Однако прежде чем это произойдет, яйцеклетка должна завершить второе деление созревания мейоза. В момент встречи со спермием овоцит, как известно, находится в блоке метафазы второго мейотического деления. В течение 11ч после проникновения спермия женская половая клетка активируется его субстратами и возобновляет мейоз — выделяется полярное тельце с «избытком» хромосом и завершается второе деление созревания. Пока овоцит завершает мейоз, пронуклеус спермия округляется и принимает вид интерфазного. В нем удваивается содержание ДНК, т. е. пронуклеус приобретает гаплоидный набор двойных (реплицированных) хромосом с формулой 23dXp. Ядро женской половой клетки по завершении мейоза претерпевает точно такие же изменения. Следовательно, в зиготе генетический материал соответствует формуле 2 х 23dXp. Затем оба пронуклеуса переходят в профазу митоза. Центриоль, привнесенная спермием, делится, формируя две центросомы. Последние прикрепляются к веретену, образующемуся между пронуклеусами, и таким образом, хромосомы мужского и женского пронуклеусов оказываются расположенными в экваториальной плоскости — происходит метафаза митоза. Далее следуют ана- и телофаза - зигота завершает первое деление дробления, в результате которого образуются две первые дочерние клетки — бластомеры — с диплоидным набором одиночных хромосом в каждой с формулой 46sXp.
II.2 Дробление.
Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Отличием дробления от митоза является то, что бластомеры не растут и не расходятся. Эти процессы сдерживает оболочка оплодотворения, которая сохраняется вплоть до гаструляции.
II.2.1 Типы дробления.
Типы дробления зависят от типа яйцеклетки. Различают (Рис. 3):
полное (голобластическое) и неполное (меробластическое);
синхронное и асинхронное (клетки делятся не одновременно);
равномерное и неравномерное (образуются бластомеры разного размера).
В результате дробления образуется бластула, содержащая полость – бластоцель.
II.2.2 Типы бластул.
Различают четыре типа дробления и столько же типов бластул (Рис. 4).
У ланцетника дробление полное равномерное синхронное, в результате которого образовалась – целобластула, имеющая бластоцель, расположенную по середине и однослойную бластодерму.
У амфибии – дробление полное неравномерное асинхронное, в результате образовалась – амфибластула, имеющая многослойную бластодерму и бластоцель, расположенную эксцентрично у анимального полюса.
У рептилий и птиц – дробление неполное неравномерное асинхронное (дискоидальное). В результате образуется дискобластула, которая включает три компонента:
плоский зародышевый диск, образующийся на апикальной части и состоящий из небольших клеток,
нераздробившийся желток,
бластоцель, узкую щель между диском и желтком.
У млекопитающих и человека дробление полное неравномерное асинхронное. В результате формируется бластоциста. Бластоциста состоит из трех компонентов:
Трофобласт – однослойная стенка, состоящая из светлых мелких бластомеров, из которой затем развивается внезародышевый орган – хорион.
Эмбриобласт – скопление крупных темных бластомеров на внутренней
Рисунок 4 Типы бластул
поверхности трофобласта у одного из полюсов. Источник развития самого зародыша и остальных внезародышевых органов (амнион, желточный мешок и аллантоис).
Бластоцель.
На стадии бластулы окончательно устанавливается полярность зародыша. На стадии поздней бластулы устанавливаются так называемые презумптивные области (предположение, основанное на вероятности), которые создают материал определенных органов и систем.
С помощью метода маркировки участков зародыша витальными красителями (метод В. Фогта, 1925 г.) были получены карты презумптивных зачатков.