II.1.1 Сближение и дистантное взаимодействие гамет

Сближение половых клеток происходит за счет пассивного движения яйцеклетки (ооцита с оболочками) вместе с током жидкости по яйцеводу к матке и вначале (во влагалище и матке) тоже пассивного, а затем (в яйцеводе) активного движения сперматозоидов.

а) В яйцеводе на относительно больших расстояниях от яйцеклетки направление активного движения сперматозоидов обеспечивается отрицательным реотаксисом — способностью двигаться противоположно направлению тока жидкости маточных труб.

б) На малых расстояниях имеет значение хемотаксис — движение сперматозоидов по градиенту концентрации гиногамонов — специальных химических веществ, выделяемых яйцеклеткой.

в) Электротаксис - электрическое взаимодействие между разноименно заряженными белками сперматозоидов и яйцеклетки.

Во время перемещения по женским половым путям в сперматозоидах происходит капацитация — процесс активации сперматозоидов (приобретение ими оплодотворяющей способности). Так как метаболизм и подвижность сперматозоидов резко усиливаются. Кроме того, плазмолемма головки теряет некоторые поверхностные гликопротеины, высвобождаются поверхностные ZP3 рецепторы, что придает ей способность связываться с внешней оболочкой яйцеклетки, а также лабильность, необходимую для последующего разрыва в ходе высвобождения ферментов акросомы.

II.1.2 Контактное взаимодействие гамет

Достигая яйцеклетки (ооцита II), многочисленные сперматозоиды (у млекопитающих) проникают между достаточно рыхло расположенными фолликулярными клетками зернистой оболочки и связываются с блестящей оболочкой. В связывании участвуют специфические рецепторы — как со стороны плазмолеммы головки сперматозоида, так и со стороны блестящей оболочки ооцита. Именно эта специфичность во многом обуславливает трудность или полную невозможность скрещивания разных животных.

Благодаря биениям жгутиков сперматозоидов, образовавшийся комплекс обычно начинает вращаться с частотой 4 оборота в минуту, способствуя рассеиванию фолликулярных клеток лучистого венца. Одновременно продолжается пассивное поступательное движение в яйцеводе по направлению к матке.

У червей аналогом блестящей оболочки можно считать хитиновую оболочку.

Контактное взаимодействие гамет обеспечивается развитием акросомальной реакции. В ходе этой реакции плазмолемма головки и мембрана акросомы вначале сливаются друг с другом, а затем распадаются на мелкие мембранные пузырьки.

Высвобождающиеся ферменты акросомы вызывают (у млекопитающих) следующие эффекты:

1) пенетраза и коллагеназа — диссоциацию и удаление оставшихся фолликулярных клеток,

2) акрозин и гиалуронидаза — размягчение прилегающего участка блестящей (у червей — хитиновой) оболочки — так, что каждый сперматозоид «пробуравливает» для себя собственный узкий канал.

Один из сперматозоидов, а именно тот, который первый преодолел эти оболочки, прикрепляется к плазмолемме яйцеклетки и в этом месте образуется выпячивание плазмолеммы – воспринимающий бугорок.

II.1.3 Проникновение сперматозоида в яйцеклетку.

В яйцеклетку проникает содержимое головки и шейки сперматозоида, а именно ядро и центриоли. Плазмолемма головки сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки, что меняет трансмембранный потенциал последней.Данное событие стимулирует развитие кортикальной реакции.

Кортикальная реакция заключается в высвобождениии содержимого кортикальных гранул,которое изливается в перивителлиновое пространство.Выделяемые вещества вызывают ряд эффектов:

1) протеолиз специфических ZP2 и ZP3 рецепторов, а значит, плазмолемма яйцеклетки теряет способность взаимодействовать с другими сперматозоидами.

2) между плазмолеммой и блестящей оболочкой увеличивается перивителлиновое пространство.

3) блестящая оболочка стабилизируется и сильно уплотняется благодаря ГАГ кортикальных гранул, в ней появляется гиалиновый слой .После чего она носит название - оболочка оплодотворения.

Благодаря этим эффектам, другие сперматозоиды в яйцеклетку не проникают, тем самым, обеспечивая моноспермное оплодотворение у большинства позвоночных. Однако, у хвостатых амфибий, рептилий и птиц оплодотворение полиспермное – в яйцеклетку попадают несколько сперматозоидов, а в оплодотворении участвует только один. Кортикальные гранулы и кортикальная реакция отсутствуют.

В течение 12 часов - после проникновения сперматозоида - происходит разрыхление хроматина в мужском ядре (переход хромосом из резко конденсированного состояния в диффузное), после чего набухшие ядра называются мужской и женский пронуклеусы, такая структура носит название синкарион.