- •Основы общей и сравнительной эмбриологии
- •Методические указания
- •Основные явления биологии развития
- •1. Размножение клеток.
- •2. Рост.
- •3. Детерминация.
- •4. Дифференцировка.
- •5. Индукция.
- •6. Интеграция.
- •7. Апоптоз
- •I. Прогенез
- •I.1 Гаметогенез
- •I.2 Морфология сперматозоида.
- •I.3 Морфология яйцеклетки.
- •I.4 Классификация яйцеклеток.
- •II Собственно эмбриогенез
- •II.1 оплодотворение
- •II.1.1 Сближение и дистантное взаимодействие гамет
- •II.1.2 Контактное взаимодействие гамет
- •II.1.3 Проникновение сперматозоида в яйцеклетку.
- •II.1.4 Объединение ядерных геномов.
- •II.2 Дробление.
- •II.2.1 Типы дробления.
- •II.3 Гаструляция
- •II.4 Осевой комплекс зачатков.
- •II.5. Органогенез и гистогенез
- •III Сравнительная характеристика начальных этапов эмбриогенеза у представителей различных классов хордовых животных.
- •III.1. Характеристика эмбрионального развития ланцетника (подтип бесчерепные)
- •III.1.1. Тип яйцеклетки.
- •III.1.2. Стадия зиготы.
- •III.1.3.Тип дробления.
- •III.1.4. Результат дробления
- •III.1.5. Тип гаструляции.
- •III.1.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •III.2. Характеристика эмбрионального развития низших позвоночных на примере амфибий.
- •III.2.1.Тип яйцеклетки.
- •III.2.2. Стадия зиготы.
- •III.2.3.Тип дробления.
- •III.2.4.Результат дробления.
- •III. 2.5. Тип гаструляции.
- •III. 2.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •IV. 3.Характеристика эмбрионального развития птиц.
- •IV.3.1.Тип яйцеклетки.
- •IV.3.2. Тип дробления.
- •IV.3.3. Результат дробления.
- •IV.3.4. Гаструляция.
- •IV.3.5. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •IV.3.6. Дифференцировка зародышевых оболочек.
- •IV.3.7. Образование внезародышевых (провизорных) органов.
- •V.4. Характеристика эмбрионального развития млекопитающих
- •V.4.1. Тип яйцеклетки
- •V.4.2. Тип дробления
- •V.4.3. Гаструляция.
- •V.4.4. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •V.4.5.Провизорные органы млекопитающих
- •V.4.6. Типы плацент
- •Задания для самостоятельной работы студентов.
- •Тестовые задания для самоконтроля.
- •I выберите один правильный ответ
- •II Выберите несколько правильных ответов
- •III. Подберите соответствующие пары ответов.
- •Ситуационные задачи для контроля усвоения теоретического материала.
- •Ответы к ситуационным задачам.
- •Ответы к тестовым заданиям.
- •Список рекомендуемой литературы.
- •Приложение 2. Эмбриологический словарь
III.2.1.Тип яйцеклетки.
Яйцеклетки низших позвоночных богаты желтком, относятся к умеренно телолецитальному типу (Рис. 2) и имеют более крупные, чем у ланцетника, размеры в связи с увеличением размеров тела. Яйцеклетка амфибий обладает полярностью, обусловленной неравномерным распределением желтка, и уже на этой стадии определяется переднезадняя ось тела зародыша. Анимальный полюс примерно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, вегетативный полюс — заднему.
III.2.2. Стадия зиготы.
Сперматозоид проникает в яйцеклетку несколько ниже ее экватора. У амфибий на поверхности оплодотворенного яйца против места вхождения сперматозоида возникает слабо пигментированная серповидная зона — серый серп. Область серого серпа отмечает будущую дорсальную сторону тела зародыша, противоположная сторона соответствует будущей вентральной стороне тела. Место вхождения сперматозоида определяет дорсо-вентральную ось, а через середину серого серпа проходит плоскость билатеральной симметрии.
III.2.3.Тип дробления.
Дробление полное неравномерное асинхронное (Рис. 3). Первые две борозды дробления — меридиональные, проходят так же, как и у ланцетника, но распространяются от анимального полюса к вегетативному очень медленно в связи с загруженностью вегетативного полушария желтком. Третья борозда дробления — широтная, проходит значительно выше экватора, за счет чего уже на стадии восьми бластомеров появляются резкие различия в величине между анимальными и вегетативными бластомерами. Анимальные бластомеры мелкие, так как делятся значительно быстрее вегетативных.
Кроме меридиональных и широтных борозд появляются тангенциальные борозды, проходящие в плоскости, параллельной поверхности зародыша, в результате чего стенка
бластулы становится многослойной.
III.2.4.Результат дробления.
Бластула амфибии представляет собой амфибластулу (Рис. 4) с небольшой бластоцелью. Крыша бластулы образована мелкими анимальными бластомерами, дно бластулы состоит из крупных вегетативных бластомеров. На стадии бластулы у амфибий определяется положение презумптивных зачатков, сходное с таковым у ланцетника: в центре вегетативного полушария располагается материал энтодермы, к которому прилежит зона серого серпа, содержащая материал мезодермы и хорды, за ними в анимальном полушарии следует материал нервной пластинки, остальная часть анимального полушария занята материалом эктодермы. У амфибий появляется новый зачаток, отсутствовавший у ланцетника — прехордальная пластинка, расположенная между материалом энтодермы и хорды.
III. 2.5. Тип гаструляции.
У амфибий – два способа гаструляции: инвагинация происходит лишь в незначительной степени, и основным способом гаструляции является эпиболия (обрастание). Мелкие анимальные бластомеры за счет быстрого их деления начинают нарастать на более крупные вегетативные и почти полностью их окружают. За счет обрастания и, частично, впячивания бластомеры, содержащие материал энтодермы, прехордальной пластинки и хорды, оказываются внутри зародыша, образуя его внутренний листок. Бластомеры, содержащие материал нервной пластинки и эктодермы, располагаются снаружи, составляя наружный зародышевый листок, а клетки презумптивной мезодермы, находившейся на границе между двумя листками, начинают вклиниваться (иммиграция) в пространство между ними, продвигаясь на дорсальную сторону и к переднему концу зародыша, формируя средний зародышевый листок (Рис. 5). Таким образом, у амфибий к процессам эпиболии и инвагинации прибавляется иммиграция. После перемещения материала мезодермы на дорсальную сторону она принимает вид двух продольных тяжей, лежащих по бокам от зачатка хорды, латерально она врастает в пространство между наружным и внутренним листками, смыкаясь на вентральной стороне. У амфибий бластопор имеет кольцевидную форму (кольцевидный бластопор). Его просвет постоянно закрыт выступающей через него энтодермой (эту часть энтодермы называют «желточной пробкой»).
У амфибий и других позвоночных, в отличие от ланцетника, в результате гаструляции образуется три зародышевых листка. К концу гаструляции одновременно с зародышевыми листками возникает осевой комплекс зачатков.