II.5. Органогенез и гистогенез

Гистогенез — развитие, образование тканей. В основе гистогенеза лежит процесс дифференцировки клеток, приводящий к их специализации, которая выражается в появлении у клеток специфических признаков и выполнении клетками определенных частных функций. Од­новременно с гистогенезом происходит и органогенез — развитие органов. При этом темпы гисто-и органогенеза могут не совпадать. Во многих органах тканевая дифференцировка заканчивается только после рождения. Приобретение органом определен­ной формы может происходить уже после того, как закончилась дифференцировка тканей.

III Сравнительная характеристика начальных этапов эмбриогенеза у представителей различных классов хордовых животных.

Эмбриональное развитие человека с характерными для него особенностями возникло в ходе эволюции. Для понимания этого сложного процесса необходимо изучение эмбриогенеза млеко­питающих и других хордовых животных, что позволяет про­следить возникавшие в эволюции усложнения эмбрионального развития.

III.1. Характеристика эмбрионального развития ланцетника (подтип бесчерепные)

Современным представителем подтипа бесчерепных является ланцетник — небольшое морское животное (длина тела до 8 см), ведущее придонный образ жизни. Оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие происходит в воде. Из развивающегося яйца вылупляется личинка, которая после недолгого самостоятельного существования путем постепенного метаморфоза приобретает строение ланцетника.

III.1.1. Тип яйцеклетки.

Яйцеклетка относится к первичному изолецитальному типу (Рис. 2). Желтка в яйцеклетке немного, желточные гранулы распределены равномерно лишь с небольшим преобладанием в вегетативном полушарии по сравнению с анимальным. Анимальный полюс яйцеклетки приблизительно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, т. е. еще до оплодотворения возникает переднезадняя ось тела. Спер­матозоид проникает в яйцеклетку в одной из точек несколько ниже экватора.

III.1.2. Стадия зиготы.

На поверхности зиготы в области вхождения сперматозоида возникает так называемый зернистый серп, как его зеркальное отражение формируется серый серп. Последний отличается слабой пигментацией. Зернистый серп представляет собой область, где концентрируются митохондрии. У зародыша ланцетника на стадии зиготы уже выявляются презумптивные области, содержащие материал будущих зачатков: в анимальном полушарии зиготы содержится материал будущей эктодермы, в вегетативном полушарии — материал энтодермы, область серого серпа содержит материал двух зачатков — нервной пластинки (граничит с эктодермой) и хорды (граничит с энтодермой), в области зернистого серпа располагается материал мезодермы. Серый серп определяет будущую дорсальную повер­хность тела зародыша, зернистый серп — вентральную поверх­ность. Через сере­дины серпов проходит плоскость билатеральной симметрии.

III.1.3.Тип дробления.

Дробление у ланцетника полное равномерное синхронное (Рис.3). Зигота делится на бластомеры примерно одинаковой величины (вегетативные бластомеры чуть крупнее анимальных, так как в вегетативном полушарии содержалось несколько больше желтка).

Первая борозда дробления — меридиональная — возникает у анимального полюса и, распространяясь к вегетативному полюсу, разделяет зиготу на два бластомера. При этом плоскость первого деления дробления проходит через середины серого и зернистого серпов, в результате чего образующиеся бластомеры по содержащемуся в них материалу идентичны зиготе. Если на этой стадии разделить бластомеры, каждый из них будет развиваться в самостоятельный организм.

Вторая борозда также меридиональная, но проходит в плоскости, перпендикулярной по отношению к первой. Третья борозда, называемая экваториальной (или широтной), проходит несколько выше экватора. Затем происходит чередование меридиональных и широтных борозд. Бластомеры делятся синхронно, так что при каждом делении число бластомеров увеличивается вдвое, нарастая в геометрической прогрессии, которая нарушается лишь к концу дробления.