5. Индукция.

Индукция (от латинского inductio — наведение, побуждение) — взаимовлияние, взаимодействие одних клеток или эмбриональных зачатков (индукторов) на другие клетки или зачатки, в результате чего направление развития последних становится качественно иным по сравнению с тем, каким оно бы было в отсутствие действия индуктора. Так, при взаимодействии хордомезодермы с эктодермой из последней развивается нервная система; глазной пузырь, контактируя с эктодермой, индуцирует развитие хрусталика глаза и т. д. Индукция — это процесс дифференцировки, вызванный действием двух зачатков друг на друга, происходящим благодаря выработке морфогенетических сигналов и их передаче соответствующему рецептору.

6. Интеграция.

Интеграция (от латинского integratio — объединение) — объединение клеток в систему, установление между ними взаимосвязи и взаимообусловленности в процессе их развития. Интеграция означает взаимосвязь и взаимозависимость, затрагивая все сферы жизнедеятельности клеток: обмен веществ, рост, дифференцировку, специализацию, размножение, инволюцию, клеточную гибель и др. К интегрирующим факторам относятся сосудистые, гуморальные, нервные, эндокринные, иммунные, способные оказывать существенное влияние на ход гисто- и органогенеза, обеспечивая целостность организма в онтогенезе.

7. Апоптоз

Апоптоз (клеточная гибель) — очевидный компонент многих стадий развития, необратимо генетически детерминированный процесс, играющий важную роль в развитии зародыша.

Созревание.

Конечный этап развития (дифференцировки и роста), необходимый для подготовки тканей и органов или систем органов к выполнению специальной для них функции, называется созреванием.

Морфогенез.

Группа процессов, формирующих внешнюю и внутреннюю конфигурацию зародыша, объединяется под общим названием морфогенез, который делится на две основные фазы:

1) гистогенез — развитие из материала эмбриональных зачатков дефинитивных тканей;

2) органогенез — образование и развитие органов зародыша.

Обычно органогенез протекает одновременно с гистогенезом, хотя между этими процессами отмечается относительная независимость.

I. Прогенез

Период развития половых клеток, предшествующий началу собственно индивидуального развития организма, называется гаметогенезом. Этот процесс осуществляется в ходе этапа развития, известного под названием прогенез.

I.1 Гаметогенез

Гаметогенез — это процесс образования и созревания половых клеток в половых железах; мужских половых клеток — сперматозоидов (сперматогенез) и женских гамет — яйцеклеток (овогенез).

Мейоз — деление половых клеток, результатом которого является образование гамет с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, во время мейоза создаются новые комбинации генетического материала родителей, которые достигаются в результате:

• случайного распределения материнских и отцовских хромосом по дочерним клеткам;

• обмена участками гомологичных хромосом при кроссинговере.

Мейоз состоит из двух следующих одно за другим делений клетки: редукционного и эквационного. К началу профазы первого деления в стадию прелептотены в половой клетке завершается удвоение ДНК, хотя количество хромосом не изменяется (Рис. 1).

Профаза первого деления (редукционного) состоит из 5 стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диакинеза.

Лептотена. Хромосомы имеют форму тонких, длинных нитей, закручивающихся в спираль. Они состоят из двух идентичных сестринских хроматид, которые соединены в одном месте общей центромерой. Различить отдельные хроматиды с помощью обыч­ного светового микроскопа невозможно.

Зиготена. Гомологичные парные хромосомы сближаются и располагаются одна подле другой, образуя биваленты (конъюгация).

Область контакта между конъюгированными хромосомами имеет особую структуру и называется синаптонемальным комплексом(СК), принимающим участие в кроссинговере. Синаптонемальный комплекс представляет собой лентообразную структуру. На периферии СК расположены более темные полосы – осевые тяжи хромосом, а в центре – более светлая центральная зона, по середине которой идет темная центральная полоса. От последней отходят к осевым тяжам многочисленные тонкие филаменты, создающие мелкую

поперечную исчерченность СК. СК имеет белково-полисахаридную природу и обеспечивает точность кроссинговера.

Пахитена. Гомологичные хромосомы обмениваются генетическим материалом. Этот процесс называется кроссинговером. Конъюгация заканчивается, происходит утолщение хромосом, обусловленное спирализацией, оставаясь в составе бивалентов.

Диплотена. Отдельные участки конъюгировавших хромосом перекрещиваются друг с другом. Те места, в которых они при этом соприкасаются, называются хиазмами, и считается, что именно здесь гомологичные материнские и отцовские хромосомные нити разрываются, и происходит обмен участками в процессе кроссинговера. На стадии диплотены происходит разделение двух конъюгировавших хромосом в результате продольного расщепления по всей длине, за исключением хиазм синаптонемального комплекса. Каждая пара хромосом выглядит теперь как 4 попарно связанные хроматиды и называется тетрадой.

Диакинез. Хромосомы еще более укорачиваются, расщепление их на хроматиды делается более заметным, хиазмы перемещаются к концам хромосом. В это время исчезают яд­рышко и ядерная оболочка, становится заметным аппарат вере­тена деления.

В метафазу первого деления тетрады выстраиваются так, что если материнская хромосома (диада) оказывается по одну сторону плоскости экватора, то отцовская — по другую. Распределение же отцовских и материнских хромосом по ту или иную сторону экватора происходит случайным образом.

В анафазу происходит перемещение хромосом (диад) к полюсам клетки. В отличие от обычного митоза не происходит разрывов в области центромеров хромосом. К одному полюсу отходит целая материнская хромосома, к другому — отцовская. Это приводит к образованию генетически неоднородных дочерних клеток. В то же время при расхождении хромосом происходит разрыв хиазм и, таким образом, завершается кроссинговер.

Далее происходит обычная телофаза. Поскольку каждая хромосома по-прежнему образована двумя хроматидами, хромосомный набор клеток, образовавшихся в результате первого деления мейоза, может быть представлен формулой 1n (гаплоидное число хромосом) 2с (каждая хромосома содержит 2 сестринские хроматиды).

Особенностью мейоза является отсутствие периода синтеза (не происходит репликация ДНК) между первым и вторым делениями мейоза.

Второе деление мейоза (эквационное) протекает подобно обычному митотическому с той лишь разницей, что в деление вступают клетки, не реплицировавшие ДНК (1n2с). Вследствие этого образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом.

Мужские половые клетки – сперматозоиды – образуются в процессе сперматогенеза в мужских половых гонадах. Женские половые клетки – яйцеклетки – образуются в процессе овогенеза в женских половых гонадах.

Половые клетки имеют ряд существенных отличий от соматических:

1. Гаплоидный набор хромосом: мужские - содержат или X, или Y хромосомы; женские - содержат только X хромосомы.

2. Невысокий уровень метаболизма.

3. Неспособность к размножению.

4. Специфические ядерно-цитоплазматические отношения:

У сперматозоида смещено в сторону ядра, т.к. клетка специализирована на несении наследственной информации;

У яйцеклетки - в сторону цитоплазмы, т.к. клетка выполняет трофическую функцию.

5. Закладка половых клеток происходит вне тела эмбриона, в энтодерме стенки желточного мешка.