- •Основы общей и сравнительной эмбриологии
- •Методические указания
- •Основные явления биологии развития
- •1. Размножение клеток.
- •2. Рост.
- •3. Детерминация.
- •4. Дифференцировка.
- •5. Индукция.
- •6. Интеграция.
- •7. Апоптоз
- •I. Прогенез
- •I.1 Гаметогенез
- •I.2 Морфология сперматозоида.
- •I.3 Морфология яйцеклетки.
- •I.4 Классификация яйцеклеток.
- •II Собственно эмбриогенез
- •II.1 оплодотворение
- •II.1.1 Сближение и дистантное взаимодействие гамет
- •II.1.2 Контактное взаимодействие гамет
- •II.1.3 Проникновение сперматозоида в яйцеклетку.
- •II.1.4 Объединение ядерных геномов.
- •II.2 Дробление.
- •II.2.1 Типы дробления.
- •II.3 Гаструляция
- •II.4 Осевой комплекс зачатков.
- •II.5. Органогенез и гистогенез
- •III Сравнительная характеристика начальных этапов эмбриогенеза у представителей различных классов хордовых животных.
- •III.1. Характеристика эмбрионального развития ланцетника (подтип бесчерепные)
- •III.1.1. Тип яйцеклетки.
- •III.1.2. Стадия зиготы.
- •III.1.3.Тип дробления.
- •III.1.4. Результат дробления
- •III.1.5. Тип гаструляции.
- •III.1.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •III.2. Характеристика эмбрионального развития низших позвоночных на примере амфибий.
- •III.2.1.Тип яйцеклетки.
- •III.2.2. Стадия зиготы.
- •III.2.3.Тип дробления.
- •III.2.4.Результат дробления.
- •III. 2.5. Тип гаструляции.
- •III. 2.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •IV. 3.Характеристика эмбрионального развития птиц.
- •IV.3.1.Тип яйцеклетки.
- •IV.3.2. Тип дробления.
- •IV.3.3. Результат дробления.
- •IV.3.4. Гаструляция.
- •IV.3.5. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •IV.3.6. Дифференцировка зародышевых оболочек.
- •IV.3.7. Образование внезародышевых (провизорных) органов.
- •V.4. Характеристика эмбрионального развития млекопитающих
- •V.4.1. Тип яйцеклетки
- •V.4.2. Тип дробления
- •V.4.3. Гаструляция.
- •V.4.4. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •V.4.5.Провизорные органы млекопитающих
- •V.4.6. Типы плацент
- •Задания для самостоятельной работы студентов.
- •Тестовые задания для самоконтроля.
- •I выберите один правильный ответ
- •II Выберите несколько правильных ответов
- •III. Подберите соответствующие пары ответов.
- •Ситуационные задачи для контроля усвоения теоретического материала.
- •Ответы к ситуационным задачам.
- •Ответы к тестовым заданиям.
- •Список рекомендуемой литературы.
- •Приложение 2. Эмбриологический словарь
I.4 Классификация яйцеклеток.
В зависимости от количества желтка в овоплазме различают 4 типа яйцеклеток (Рис.2):
алецитальные — яйцеклетки, вообще не содержащие желтка;
олиголециталъные — содержащие небольшое количество желтка (встречаются, в основном, у беспозвоночных и млекопитающих, в том числе и у человека);
мезолециталъные — содержащие умеренное количество желтка (например, у земноводных);
полилецитальные — богатые желтком яйцеклетки (у рыб, рептилий, птиц).
В зависимости от характера распределения желтка в овоплазме различается 2 типа яиц:
— изолецитальные — желток равномерно распределен в овоплазме;
— анизолецитальные — с неравномерным распределением желтка. Анизолецитальные яйцеклетки в свою очередь подразделяются также на два типа:
телолецитальные и центролецитальные. В умеренно телолецитальных яйцеклетках (рыбы и амфибии) желток в большей мере концентрируется у одного из полюсов клетки, называемого вегетативным, тогда как другой полюс, где находится ядро, не содержит желточных включений и называется анимальным. В резко телолецитальных яйцеклетках (пресмыкающиеся и птицы) желток занимает почти всю яйцеклетку, кроме области анимального полюса. В центролецитальных яйцеклетках (насекомые) желток концентрируется в центре вокруг ядра клетки и окружен узким ободком овоплазмы.
Представленная классификация отражает структурные изменения яйцеклеток животных в филогенезе — от ланцетника до птиц включительно количество желточного материала в яйцеклетках прогрессивно росло. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, занимающего вершину исторического развития, по строению относятся к олиголецитальному типу. У них нет необходимости в накоплении питательного материала в овоплазме яйцеклеток, поскольку зародыш развивается в матке и получает питание непосредственно из крови матери. Малое количество желтка в яйцеклетках животных начальных этапов филогенеза объясняется тем, что развитие зародышей происходит в водной среде и занимает короткий промежуток времени. В то же время большое количество желтка в яйцеклетках рептилий и птиц является необходимым условием развития зародышей, находящихся в замкнутом пространстве, окруженном плотными непроницаемыми яйцевыми оболочками.
II Собственно эмбриогенез
II.1 оплодотворение
Оплодотворение – это процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и происходит образование зиготы, которая является одноклеточным зародышем.
Слияние гамет может произойти только при условии совместного действия многих биологических факторов. Циклы развития половых клеток должны протекать синхронно так, чтобы сперматозоиды и яйцеклетки созревали и выделялись в одни и те же сроки.
Оплодотворению предшествует осеменение — процесс, приводящий к контакту мужской и женской половых клеток.
В оплодотворении различают три фазы: 1) сближение и дистантное взаимодействие гамет, 2) контактное взаимодействие гамет, 3) проникновение сперматозоида (точнее, его ядра и центриолей) в яйцеклетку.
После этого происходит еще одна важная стадия — четвертая — подготовка зиготы к дроблению.