- •Основы общей и сравнительной эмбриологии
- •Методические указания
- •Основные явления биологии развития
- •1. Размножение клеток.
- •2. Рост.
- •3. Детерминация.
- •4. Дифференцировка.
- •5. Индукция.
- •6. Интеграция.
- •7. Апоптоз
- •I. Прогенез
- •I.1 Гаметогенез
- •I.2 Морфология сперматозоида.
- •I.3 Морфология яйцеклетки.
- •I.4 Классификация яйцеклеток.
- •II Собственно эмбриогенез
- •II.1 оплодотворение
- •II.1.1 Сближение и дистантное взаимодействие гамет
- •II.1.2 Контактное взаимодействие гамет
- •II.1.3 Проникновение сперматозоида в яйцеклетку.
- •II.1.4 Объединение ядерных геномов.
- •II.2 Дробление.
- •II.2.1 Типы дробления.
- •II.3 Гаструляция
- •II.4 Осевой комплекс зачатков.
- •II.5. Органогенез и гистогенез
- •III Сравнительная характеристика начальных этапов эмбриогенеза у представителей различных классов хордовых животных.
- •III.1. Характеристика эмбрионального развития ланцетника (подтип бесчерепные)
- •III.1.1. Тип яйцеклетки.
- •III.1.2. Стадия зиготы.
- •III.1.3.Тип дробления.
- •III.1.4. Результат дробления
- •III.1.5. Тип гаструляции.
- •III.1.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •III.2. Характеристика эмбрионального развития низших позвоночных на примере амфибий.
- •III.2.1.Тип яйцеклетки.
- •III.2.2. Стадия зиготы.
- •III.2.3.Тип дробления.
- •III.2.4.Результат дробления.
- •III. 2.5. Тип гаструляции.
- •III. 2.6. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •IV. 3.Характеристика эмбрионального развития птиц.
- •IV.3.1.Тип яйцеклетки.
- •IV.3.2. Тип дробления.
- •IV.3.3. Результат дробления.
- •IV.3.4. Гаструляция.
- •IV.3.5. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •IV.3.6. Дифференцировка зародышевых оболочек.
- •IV.3.7. Образование внезародышевых (провизорных) органов.
- •V.4. Характеристика эмбрионального развития млекопитающих
- •V.4.1. Тип яйцеклетки
- •V.4.2. Тип дробления
- •V.4.3. Гаструляция.
- •V.4.4. Обособление осевых зачатков органов и тканей.
- •V.4.5.Провизорные органы млекопитающих
- •V.4.6. Типы плацент
- •Задания для самостоятельной работы студентов.
- •Тестовые задания для самоконтроля.
- •I выберите один правильный ответ
- •II Выберите несколько правильных ответов
- •III. Подберите соответствующие пары ответов.
- •Ситуационные задачи для контроля усвоения теоретического материала.
- •Ответы к ситуационным задачам.
- •Ответы к тестовым заданиям.
- •Список рекомендуемой литературы.
- •Приложение 2. Эмбриологический словарь
2. Рост.
Если сравнить массу человеческой яйцеклетки диаметром 0,15 мм с массой тела взрослого человека, то становится очевидным, что в процессе развития происходит рост поистине астрономических масштабов.
Наиболее просто рост можно определить как увеличение массы ткани органа за счет увеличения числа клеток, т. е. гиперплазии. Увеличение массы всегда сопровождается увеличением линейных размеров. В то же время масса может возрастать за счет увеличения размеров клеток, т. е. гипертрофии.
Рост регулируется гормоном роста и некоторыми химическими веществами, например, фактором роста фибробластов, эритропоэтином, кейлонами и др.
Дифференциальный рост — это различная скорость роста одних и тех же тканей в разных участках тела и в разное время.
Аллометрический рост — это диспропорциональный рост отдельных частей тела в постэмбриональный период.
3. Детерминация.
Детерминация (от латинского determinare — определять) — процесс определения пути развития материала эмбриональных зачатков в направлении образования специфических тканевых структур. Детерминация клеток обусловлена процессами репрессии и дерепрессии генов, происходящими на уровне транскрипции кода. В процессе детерминации, по мере появления признаков специализации, потенции клеток зародыша к развитию в иных направлениях суживаются. В этих случаях принято говорить о процессе рестрикции (ограничении).
Детерминация может быть оотипической, зачатковой и тканевой в зависимости от этапов развития клеток зародыша.
а) Оотипическая. Реализуется на стадии яйцеклетки и зиготы. На данном этапе существуют биохимические различия не между отдельными клетками, а между различными участками цитоплазмы зиготы; эти участки называются презумптивными. Попадая при дроблении в тот или иной бластомер, каждый такой участок определяет направление дальнейшей дифференцировки этого бластомера.
б) Бластомерная(зачатковая). Здесь уже имеются биохимические и морфологические различия между бластомерами, которые усиливаются по мере дробления.
До стадии 4—8 бластомеров различия еще не очень велики (почему возможно появление однояйцевых близнецов), а затем они становятся необратимыми.
в) Тканевая. Дальнейшие этапы образования зародышевых листков,появления и формирования тканей.
При этом различаются лабильная и стабильная детерминация. Лабильная детерминация еще предполагает возможность некоторой изменчивости свойств клеток под влиянием условий внешней среды, в частности, при экспериментальных исследованиях. Стабильная детерминация характеризуется стойким закреплением свойств клеток, способных синтезировать специфические белки. Н. Г. Хлопин определил гистологическую детерминацию как тканевую наследственность, проявляющуюся в высокой специфичности всех свойств ткани, сохраняющихся в любых нормальных и патологических условиях.
4. Дифференцировка.
Дифференцировка (от латинского differentia — различие) — это развитие клеток, проявляющееся в их изменении из ранее однородных (индифферентных) в неоднородные, различным образом специализированные клетки. Дифференцировка клеток протекает в период интерфазы и представляет собой результат реализации в данных условиях генетической информации, исходящей из ДНК клеточного ядра, и проявляется в синтезе специфических белков. С морфологической точки зрения вследствие дифференцировки в развивающихся клетках появляются специальные органеллы, выполняющие определенные
специфические функции (например: миофибриллы, нейрофибриллы, тонофибриллы, реснички и т. д.). По мнению А. Г. Кнорре (1971), необходимо различать:
Дифференцировку органологическую, или пространственную, т. е. анатомическое обособление частей организма или органа.
Дифференцировку гистологическую, т. е. появление местных различий в клеточном материале различных участков зародыша, приводящее к образованию тканей.
Дифференцировку клеточную, в результате которой в первоначально однородной цитоплазме появляются разнородные структуры, а клетка приобретает специфическую форму.
Таким образом, дифференцировка связана со специализацией клеток, их комплексов, тканей и органов, направленной на выполнение определенных, свойственных этим частям организма, функций. Клеточная дифференцировка протекает на всех этапах онтогенеза: дозачатковом, зачатковом и тканевом.