Микробиология и основы биотехнологии

У представителей рода Streptomóces мицелий сохраняется. Культура, выросшая на питательной среде, обладает характерным запахом земли. Проактиномицеты являются продуцентами высокоэффективных антибиотиков: стрептомицина, ауромицина, тетрамицина. Многие представители этой группы разлагают целлюлозу. Проактиномицеты встреча- ются в почве и гниющем иле.

Актиномицеты (Actinomycetales)

Актиномицеты, или лучистые грибки,— это одноклеточные организмы, обладающие способностью к ветвлению. Истинные актиномицеты растут в виде тонких ветвящихся нитей диаметром 0,5–1,0 мкм, образующих мицелий. Немицелевидные актиномицеты похожи на обычные палочковидные бактерии, имеющие искривленную форму или небольшие боковые выросты; встречаются и кокковидные формы. Морфология актиномицетов представлена на рис. 1.5. Оформленного ядра у актиномицетов не обнаружено. Мицелевидные актиномицеты размножаются спорами, развивающимися на воздушных ветвях мицелия, что сближает их с грибами.

Рис. 1.5. Актиномицеты: à — споры; á — мицелий

Немицелевидные формы размножаются делением и перешнурованием клеток. Некоторые актиномицеты имеют различную окраску: красную, оливковую, коричневую, желтую и др.

Актиномицеты широко распространены в природе. Они вызывают порчу пищевых продуктов. При развитии некоторых актиномицетов субстрат приобретает специфический землистый запах. Многие акти-

21

номицеты являются продуцентами антибиотиков. Среди них имеются и патогенные формы (туберкулезные и дифтерийные бактерии). Актиномицеты считаются переходными микроорганизмами между бактериями и грибами.

Грибы (Mycota)

Грибы относятся к растительным организмам, являются эукариотами, растут в аэробных условиях, не имеют фотосинтетических пигментов, являются хемоорганотрофами. Они получают энергию путем деструкции органических веществ. Микроскопические грибы (микрофиты), многие из которых известны как плесени, развиваются на поверхности субстрата в виде пушистых паутинообразных, ватообразных образований или тонких налетов. Вегетативное (плодовое) òåëî (таллом) состоит из нитей (ãèô). Разветвленные во все стороны гифы образуют мицелий (грибницу). Одни виды грибов, как высших, так и низших, являются многоклеточными формами, их гифы разделены перегородками (септами). Другие виды грибов (в основном низших) не септированы, и весь мицелий представляет собой одноклеточный организм.

Мицелий гриба может расти в субстрате или образовывать надсубстратный (воздушный) мицелий.

Толщина гиф различна, размер их поперечника колеблется от 5 до 15 мкм и более.

Особенностью грибов является большое разнообразие способов и органов размножения. Наиболее типичен способ размножения грибов с помощью спор. У многих грибов на мицелии образуются особые гифы, несущие споры. Споры могут образовываться как бесполым, так и половым (слияние клеток) путем. Споры появляются на определенной стадии развития гриба и зависят от условий внешней среды.

При бесполом размножении на мицелии появляются специальные гифы с экзоспорами. У некоторых грибов споры образуются внутри спорангиев — эндоспор. При созревании спор экзоспоры осыпаются, спорангии лопаются. Образование спор у грибов представлено на рис. 1.6. У ряда грибов в спорангиях образуются подвижные споры, имеющие жгутик (зооспоры). Созревшие споры разносятся потоками воздуха и те- чением воды на большие расстояния, попадая в благоприятные условия среды, прорастают в новые гифы, образуя мицелий. Спорообразование положено в основу классификации отдельных видов грибов.

22

Рис. 1.6. Образование спор у грибов: 1 — конидиеносец; 2 — стеригмы; 3 — конидиеспоры; 4 — спорангиеносец; 5 — спорангий со спорами

При половом размножении у грибов с септированным мицелием образуются базидии (сумки со спорами), àñêè (сумки, имеющие различную форму, чаще цилиндрическую).

Кроме различных форм плодоношения у грибов в цикле развития наблюдаются специфические образования: склероции è хламидоспоры. Склероции — твердые темные образования, состоящие из плотно переплетенных гиф, различных форм и размеров. Склероции напоминают «рожки» и поражают колосья злаков (спорынья). Хламидоспоры представляют собой уплотненные, покрытые толстой оболочкой отдельные участки гиф, поражающие колосья злаков (головня). Склероции и хламидоспоры — это покоящиеся стадии гриба, устойчивые к неблагоприятным условиям среды обитания; они содержат мало воды, богаты запас-

23

ными питательными веществами. При благоприятных условиях споры спорыньи и головни прорастают, образуя новый мицелий.

Многие грибы являются продуцентами органических кислот, ферментов, витаминов, антибиотиков, используются для производства некоторых сортов сыра («Русский камамбер»). Многие представители грибов вызывают порчу пищевых продуктов и заболевания (микозы) растений, животных, человека.

Систематика грибов сложна. В настоящее время насчитываются десятки тысяч видов грибов. В систематическом отношении грибоподобные протисты и грибы делятся на царства, отделы, классы, подклассы, группы, порядки. Все грибы подразделяются на царства: протисты (Protista) и настоящие грибы (Fungi, Mycota) [6].

Царство протисты включает отдел слизевики (Móxomóñîta).

Отдел слизевики включает следующие классы: настоящие слизевики (Móxomóces); клеточные слизевики (Acrasiomócetes); оомицеты (Oomócetes); гифохитридиомицеты (Hóphoñhótriomócetes); хитридиомицеты (Chótridiomócetes).

Царство настоящие грибы включает отдел зигомикоты (Zygomycota), в который входят два класса: зигомицеты (Zygomycetes) и трихомицеты (Trichomycetes), и отдел аскомикоты (Ascomycota), в который входят классы: эндомицеты (Endomycetes) и аскомицеты (Ascomycetes).

С подробной классификацией грибов в ранге подклассов, порядков, групп можно ознакомиться в источниках литературы [7, 8].

К аскомицетам относится основная масса одноклеточных грибов — дрожжей, имеющих важное практическое значение.

Дрожжи. Представляют собой одноклеточные неподвижные организмы, широко распространенные в природе. Дрожжи встречаются в почве, перезрелых плодах и листьях растений. Дрожжевые клетки отличаются большим разнообразием форм. Чаще всего дрожжи имеют округлую, овально-яйцевидную или эллипсовидную форму. Встреча- ются дрожжи цилиндрические, лимонообразные, серповидные, треугольные, стреловидные. Форма дрожжей и строение их клетки представлены на рис. 1.7.

Размеры дрожжевых клеток не превышают обычно 10–15 мкм. В зависимости от условий среды, в которой развиваются дрожжи, а также в зависимости от возраста клеток форма и размеры их могут изменяться [9].

24

Рис. 1.7. Дрожжи: à — форма дрожжевых клеток; á — строение дрожжевой клетки: 1 — оболочка; 2 — делящееся ядро; 3 — гликоген; 4 — цитоплазма; 5 — волютин; 6 — вакуоль; 7 — митохондрии

Дрожжевая клетка состоит из оболочки и протопласта (ядро и протоплазма). Оболочка состоит из нескольких слоев, в состав которых входят полисахариды, липиды, азотсодержащие вещества. Оболочка клетки у некоторых дрожжей может ослизняться, в результате клетки склеиваются и при развитии в жидких средах оседают в виде хлопьев. Такие дрожжи называют хлопьевидными, в отличие от пылевидных дрожжей, оболочка клеток которых не способна ослизняться. Пылевидные дрожжи в жидкости находятся во взвешенном состоянии.

В протопласте дрожжей различают цитоплазматическую мембрану, цитоплазму со структурными элементами (рибосомами и митохондриями) и дифференцированное ядро, окруженное мембраной. Запасные питательные вещества представлены в виде капель жира, зерен гликогена и волютина. По мере роста дрожжевых клеток в них появляются вакуоли (водный раствор органических и минеральных веществ). Некоторые дрожжи содержат пигменты.

Размножение дрожжей происходит почкованием, и лишь немногие размножаются делением клетки.

25

Процесс почкования включает в себя ряд последовательных стадий:

–деление ядра;

–переход одного из образовавшихся ядер вместе с частью цитоплазмы и другими клеточными элементами в молодую клетку по каналу, соединяющему вегетативную (материнскую) клетку с дочерней;

–постепенное сужение образующейся перетяжки;

–отделение молодой клетки.

Иногда в процессе почкования молодая клетка не отделяется от материнской, в этом случае образуются скопления из многих соединенных между собой клеток, названные сростками почкования.

Помимо почкования многие дрожжи размножаются с помощью спор, которые образуются внутри клетки и находятся в ней, как в сумке, что позволяет отнести их к сумчатым грибам (актиномицетам). Число спор в клетке различных видов дрожжей неодинаково и варьируется от 4 до 12. Образование спор происходит бесполым и половым путем. Споры дрожжей устойчивы к вредным воздействиям среды. Попав в благоприятные условия среды, споры прорастают в клетки. Дрожжи, способные к спорообразованию, нередко называют истинными дрожжами, а не образующие спор — ложными дрожжами èëè дрожжеподобными организмами.

Некоторые дрожжи, обитающие в природных условиях (дикие), образуют на поверхности жидких сред морщинистые пленки, поэтому называются пленчатыми. Такие дрожжи вызывают порчу вина, пива, квашеных овощей. Развитие дрожжей в пищевых продуктах вызывает изменение их запаха, вкуса, вспучивание.

У многих культурных дрожжей, культивируемых человеком для производственно-хозяйственных целей, способность к спорообразованию ослаблена или утрачена полностью (аспорогенные расы). Вернуть их к спорообразованию возможно только принудительным путем.

Многие дрожжи используют в хозяйственной деятельности и промышленности. Их использование основано на способности превращать сахар в этиловый спирт и двуокись углерода. В связи с этим они получи- ли название сахарные грибы èëè сахаромицеты. В дрожжевых клетках содержится большое количество витаминов группы В: В1 (тиамин), В2 (рибофлавин), В3 (никотиновая кислота), В6 (пиридоксин).

Классификация дрожжей основана на их способности к почкованию, делению, спорообразованию, а также на физиологических признаках и применении дрожжей в хозяйственной деятельности.

26

Из спорообразующих дрожжей наибольшее значение имеют сахарные дрожжи рода Sacchoromyces, к которому относится большинство культурных дрожжей, используемых в промышленности.

Из аспорогенных дрожжей интерес представляют два рода:

•ðîä Candida, представители которого широко распространены

âприроде и вызывают порчу различных продуктов. Среди них имеются патогенные виды, вызывающие заболевания (кандидозы) у человека, и виды, используемые в производстве кормовых дрожжей;

•ðîä Torulopsis, отдельные виды которого используются в производстве кумыса и кефира.

Среди аспорогенных дрожжей родов Candida è Torulopsis имеются виды, окрашенные в желтые, красные и розовые цвета, что обусловлено наличием в клетках пигментов — каратиноидов. Такие виды используются для получения кормовых белково-каратиноидных препаратов, являющихся источником витамина À для животных.

Водоросли (Algae)

Водоросли представляют собой группу низших слоевищных (слоевище — вегетативное тело водорослей) или талломных (ãðå÷. tahllos — молодая ветка, росток, побег) преимущественно водных фотоавтотрофных растений [10]. У некоторых водорослей кроме автотрофного питания существует и гетеротрофное. Строение водорослей отличается исключительным морфологическим разнообразием. Таллом (тело) их может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным. Размеры водорослей в пределах каждой из этих форм изменяются в огромном диапазоне — от микроскопических (1 мкм) до гигантских (достигающих несколько десятков метров). По структуре тела водоросли делятся на несколько категорий:

–амебовидная (ризоподиальная), характеризующаяся отсутствием постоянной формы клетки, оболочки и жгутиков;

–монадная (жгутиковая), характеризующаяся наличием у одноклеточных организмов одного, двух или нескольких жгутиков, обусловливающих активное движение в воде;

–коккоидальная, характерная для неподвижных одиночных или соединенных в колонии клеток различной формы и размеров с плотной клеточной стенкой (зеленые, сине-зеленые, диатомовые и золотистые водоросли);

27

–пальмеллоидная (капсальная), представляющая собой соединения множества коккоидных клеток, погруженных в общую слизь и не имеющих плазматических связей;

–нитчатая (трихальная), простейшая форма многоклеточного слоевища, представляющая собой соединение неподвижных клеток в нити, между которыми осуществляется физиологическое взаимодействие

ñпомощью плазмодесм (греч. desmos — связь). Нити могут быть простыми и ветвящимися, прикрепленными, свободноживущими и объединенными чаще в слизистые колонии;

–разнонитчатая (гетеротрихальная), более сложный вариант нит- чатого строения, для которого характерны нити, стелющиеся по субстрату, и нити, отходящие от них вертикально;

–пластинчатая, характеризующаяся многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного или нескольких слоев клеток;

–сифональная, состоящая из слоевища чаще крупных размеров и характеризующаяся сложной морфологической дифференцировкой, отсутствием клеточных перегородок и множеством ядер;

–сифонокладальная, встречающаяся у нитчатых зеленых водорослей, для которых свойственно сегрегационное деление многоядерных клеток;

–тканевая, представляющая высшую форму усложнения таллома;

–харофитная, для которой характерно крупное многоклеточное слоевище линейно-членистого строения.

Строение клетки. Клетка многих водорослей имеет постоянную клеточную оболочку, представляющую собой двухфазную систему, в которую входят аморфный матрикс (ëàò. matrix — основное гомогенное или зернистое вещество клетки, заполняющее внутриклеточные промежутки между структурами), гемицеллюлоза или пектиновые вещества с погруженными в них волокнистыми клеточными элементами — микрофибриллами. У многих водорослей в оболочке содержатся дополнительные компоненты: карбонат кальция, альгиновая кислота, железо. Некоторые водоросли содержат хитин в виде наружного слоя, одевающего нити. Лишь немногие водоросли являются голыми, чаще они покрыты пелликулой — плотным эластичным белковым слоем или перипластом — многослойным более плотным покровом с порами. Оболочка некоторых водорослей образует òåêè — многокомпонентные сложные системы.

28

Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро.

Водоросли являются единственной группой организмов, в которой имеются все типы клеточной организации: прокариотическая (ядра нет, его роль выполняет ядерное вещество); мезокатиотическая (имеется примитивное ядро); эукариотическая (ядерные организмы).

Цитоплазма у большинства водорослей расположена тонким постенным слоем и окружает центральную вакуоль с клеточным соком. Вакуоль отсутствует в клетках сине-зеленых водорослей. У эукариотных водорослей в цитоплазме присутствуют эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, хроматофоры, клеточ- ные ядра. В хроматофорах находятся пигменты, рибосомы, скопления ДНК, липидные гранулы и особые включения — пиреноиды — специфи- ческие образования, присущие всем водорослям (за исключением си- не-зеленых). По строению пиреноид сходен с хлоропластами и связан

ñними функционально.

Óнеподвижных форм жгутиковый аппарат постепенно редуцировался. Жгутики подвижных водорослей имеют сложное строение и прикреплены к особому базальному телу.

Размножение водорослей. Вегетативное размножение осуществляется путем деления клетки, у колониальных и нитчатых форм происходит распад колоний и нитей на отдельные фрагменты, только у немногих водорослей (зеленых, харовых) образуются специальные органы размножения (акинеты, клубеньки).

Бесполое размножение происходит с помощью неподвижных спор — апланоспор или спор со жгутиками — зооспор.

Половое размножение заключается в слиянии двух гамет, которые образуются в клетках, не отличающихся от вегетативных, или в особых клетках, получивших название гаметангии.

Основные типы жизненных циклов водорослей. Циклы развития водорослей многообразны, отличаются большой пластичностью и предопределяются экологическими факторами. Различают следующие типы жизненных циклов водорослей:

• гаплофазный, характеризующийся отсутствием чередования поколений. Вся вегетативная жизнь водорослей происходит в гаплоидном состоянии, они являются гаплонтами. Диплоидна лишь зигота, прорастание которой сопровождается редукционным делением ядра (зиготиче- ская редукция);

29

•диплоидный, отличающийся тем, что вся вегетативная жизнь водорослей осуществляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена только гаметами, перед образованием которых происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция). Зигота без деления ядра прорастает в диплоидный таллом;

•диплогаплофазный, характеризующийся тем, что в клетках диплоидных талломов многих водорослей редукционному делению ядра предшествует образование зооили апланоспор (спорическая редукция).

Экологические группировки водорослей. Адаптационная способность водорослей к различным факторам, неприхотливость и высокая физиологическая пластичность способствовали широкому их распространению. Они встречаются в реках, морях, на поверхности и в толще почвы, в скалах, снеговом покрове, горячих источниках.

Основной средой обитания водорослей является вода, и исключи- тельно важную роль в их жизнедеятельности играют абиотические факторы в этой среде: свет, температура, химический состав субстрата, соленость воды и др.

В зависимости от экологических условий водоросли образуют различные группировки или сообщества (ценозы), каждое из которых характеризуется определенным видовым составом.

Среди водорослей выделяют следующие основные экологические группировки: планктонные (фитопланктон), нейстонные (фитонейстон), бентосные (фитобентос), аэрофильные (аэрофитон), почвенные (фитоэдафон), водоросли горячих источников (термофитон), водоросли снега и льда (криофитон), водоросли соленых вод (галофитон), водоросли известкового субстрата (кальцефилы) è äð.

Представители первых трех ценозов — типичные обитатели водной среды. Аэрофильные и почвенные водоросли приспособились к существованию в наземных условиях. К ценозам, существующим в экстремальных условиях, относятся термофильные и криофильные водоросли, галофитон и кальцефилы.

Значение водорослей в природе и народном хозяйстве. Они играют значительную роль в жизни биосферы и хозяйственной деятельности че- ловека. Благодаря способности к фотосинтезу водоросли в водоемах являются источником кислорода и основными продуцентами органиче- ских веществ, необходимых для жизнедеятельности человека и живот-

30