Аэробная фаза распада углеводов в тканях

В условиях достаточного снабжения тканей кислородом НАДН₂, присоединивший водород в стадии анаэробного распада, будет передавать его при участии флавиновых ферментов и цитохромной системы кислороду. Следовательно, пировиноградная кислота не будет восстанавливаться в молочную, а будет быстро окисляться до СО₂ и Н₂О. Процесс окисления пировиноградной кислоты начинается с окислительного декарбоксилирования при участии НАД-кокарбоксилазы, липоевой кислоты, коэнзима А (HS - KoA) и других биоактиваторов с образованием ацетилкоэнзима А. Образовавшийся ацетилкоэнзим А вступает в фазу аэробного окисления в цикле ди- и трикарбоновых кислот, или цикле Кребса.

Янтарная кислота окисляется (дегидрируется) в фумаровую, а она, присоединяя молекулу воды, – в яблочную, окисляющуюся затем в щавелевоуксусную:

Рекомендуем цикл ди- и три карбоновых кислот выразить следующей схемой:

Напишите эти реакции.

Таким образом в цикле Кребса пировиноградная кислота распадается за счёт дегидрирования и декарбоксилирования до 3-х молекул СО₂ и 10 атомов Н передаются НАД:

Образовавшийся в цикле Кребса углекислый газ поступает из клеток в кровь и выводится с выдыхаемым воздухом. Десять атомов водорода передаются кислороду воздуха дегидрогеназами через флавиновую и цитохромные системы с образованием пяти молекул воды. Каждый акт дегидрирования (перенос двух атомов водорода) даёт энергию, достаточную для образования трёх молекул АТФ из АДФ. Одна молекула образуется при передаче водорода от НАДН₂ флавиновому ферменту, вторая – при окислении восстановленного флавинового фермента цитохромом и третья – при окислении восстановленного цитохрома кислородом:

1 ) НАДН₂ + Фл. + АДФ + РО₄^3- НАД + Фл. Н₂ + АТФ.

2 ) Фл. Н₂ + 2ц³⁺ + АДФ + РО₄^3- Фл. + 2ц²⁺ + 2Н⁺ + АТФ.

3 ) 2ц²⁺+2Н⁺ + О₂ + АДФ + РО₄^3- 2ц³⁺+ Н₂О₂ + АТФ.

При окислении пировиноградной кислоты образуется 15 молекул АТФ. Так как при анаэробном распаде глюкозы образуется две молекулы пировиноградной кислоты, то число молекул АТФ следует удвоить (152=30). Кроме того, в анаэробной фазе образуется еще 8 молекул АТФ. В дальнейшем энергия, аккумулированная в макроэргических связях, используется организмом в многообразных процессах жизнедеятельности.

Следует усвоить, что клетчатка, которой особенно богата растительная пища, не расщепляется ферментами желудочно-кишечного тракта. У жвачных животных в рубце имеется богатая флора микроорганизмов (в 1 г содержимого рубца, содержится до 1010 микроорганизмов и 105 простейших), вырабатывающих ферменты целлюлазу и целлобиазу. Под действием этих ферментов клетчатка расщепляется до глюкозы. Микрофлора рубца сбраживает глюкозу с образованием низших жирных кислот: уксусной, пропионовой и масляной. Все эти кислоты всасываются в кровь и идут на синтез углеводов, жира молока и тканей. Значительная часть используется в качестве энергетического материала, доставляя организму 40% общего количества энергии.