Раздел 1. Общая физиология Введение.

1.1Роль физиологии в материалистическом понимании сущности жизни. Значение работ И.М.Сеченова и И.П.Павлова в создании материалистических основ физиологии.

Физиология – наука о функциях и механизмах деятельности клеток, тканей, органов, систем и всего организма в целом. Физиология как наука неразрывно связана с другими дисциплинами, она базируется на знаниях физики, анатомии, биологии, гистологии и тд.

Работы И.М. Сеченова совершили прорыв в объяснении механизмов целенаправленного поведения человека, создали базу для научного объяснения психических явлений. В 1863 году вышла его работа под названием «Рефлексы головного мозга», в которой Иван Михайлович впервые, основываясь на рефлекторных позициях, попытался объяснить механизмы высших психических функций. 

Одним из выдающихся представителей мировой физиологии являлся академик И.П. Павлов. За исследования в области физиологии пищеварения в 1904 ему была присуждена первая Нобелевская премия в области физиологии. Кроме того, И.П. Павлов является автором учения об условных рефлексах, учения о высшей нервной деятельности животных и человека.

2.2 Этапы развития физиологии. Аналитический и системный подход к изучению функций организма. Метод острого и хронического эксперимента (У.Гарвей, И.Павлов).

В развитии физиологии условно выделяют два этапа: 

до научный (до 1628 года);

научный (после 1628 года).

Донаучный этап развития физиологии.Представителями до научного этапа можно считать известных ученых древности Гиппократа, Авицену, Галена, Парацельса и многих других. Гиппократ и Гален, например, разработали представления о типах поведения человека (представления о холериках, сангвиниках, меланхоликах и флегматиках). Авицена разработал ряд оригинальных представлений об индивидуальном здоровье и способах его укрепления.

Научный этап развития физиологии.  Датой начала научного этапа физиологии считают дату выхода в свет труда известного английского врача и физиолога Уильяма Гарвея «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных» (1628). В данной работе впервые У.Гарвей сформулировал представления о движении крови у животных по большому кругу кровообращения. При этом все данные были получены экспериментально с использованием нового для того времени метода-метода вивисекции (буквально термин вивисекция означает живосечение).

1.Острый опыт (вивисекция)– метод однократного использования животных в операции под наркозом, без соблюдения правил асептики и антисептики. Цель— получить временный доступ к внутренним органам, а затем воздействовать на них (электрическое раздражение нервов или мышц, перевязка сосудов, применение фармакологических препаратов целевого назначения, изоляция органов и т. п.). Эффект при необходимости регистрируется.

2.Хронический (длительный) опыт – метод использования животных многократно после проведенной операции с соблюдением правил асептики и антисептики. Цель - наложение фистул на желудок или кишечник, выведение наружу протоков пищеварительных желез или мочеточников, вживление электродов для раздражения органа или отведения биопотенциалов, удаление отдельных органов или их частей (например, щитовидной железы, участков головного мозга), наложение катетеров на сосуды внутренних органов для регулярного получения проб крови и др.

Аналитическая физиология рассматривала отдельные органы и их функции – способ организации деятельности этих органов, функциональное их значение в жизни организма. 

Объединяя, интегрируя все добытые биологические знания, физиология обеспечивала системный подход к изучению жизнедеятельности организма, рассматривая его как сложную, целостную и динамическую систему, активно взаимодействующую с окружающей средой.

3.3 Определение физиологии как науки. Физиология как научная основа диагностики здоровья и прогнозирования функционального состояния и работоспособности человека.

Физиология – наука о функциях и механизмах деятельности клеток, тканей, органов, систем и всего организма в целом. Физиология как наука неразрывно связана с другими дисциплинами, она базируется на знаниях физики, анатомии, биологии, гистологии и тд.

Предметом изучения физиологии являются механизмы деятельности организма и отдельных его составляющих.

По утверждению Павлова, медицина лишь постоянно обогащаясь новыми физиологическими фактами, может научиться полностью восстанавливать испортившийся механизм – человеческий организм.

Бернар также говорил, что физиология – научный стержень, на котором держатся все науки.

Физиология является теоретической основой для изучения и развития клинических дисциплин, таких как фармакология, функциональная диагностика, терапия, хиругия.

Физиология изучает функционирование здорового человеческого организма, а также ищет методики и способы исследования функций организма. Так, методы, которые применяются в физиологии для изучения, часто используются в клинике для оценки состояния организма в целом.

4.4 Определение физиологической функции. Примеры физиологических функций клеток, тканей, органов и систем организма. Адаптация как основная функция организма.

Физиологические функции – это проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительное значение. Осуществляя различные функции, организм приспособляется к внешней среде или же приспособляет среду к своим потребностям. Так, для живого организма характерен ряд функций, которые и делают живое живым. Причем, практически для всего живого эти функции будут идентичны.

• Самовоспроизведение (размножение). «живое происходит только от живого». На молекулярном уровне оно осущетсвляется на основе матричного синтеза ДНК. На более высоких уровнях это происходит с помощью самых различных способов, например, клетки размножаются митозом. Таким же способом делятся клетки органов и тканей для их восстановления. Человек размножается за счет образования особых половых клеток.

• Упорядоченность структуры. Для живого характерна сложность химических соединений, из которых он состоит. Организм упорядочен на всех уровнях своей организации. В клетках все располагается строго упорядоченно, все на своем месте, ткани состоят из строго определенных клеток, каждая из которых находится в строго отведенном для нее месте. Органы состоят из определенных тканей расположенных в определенной последовательности.

• Рост и развитие. Рост происходит путем прироста массы организма за счет увеличения размеров и числа клеток. Рост сопровождается развитием, проявляющимся в дифференцировке клеток, усложнением структуры.

• Обмен веществ и энергии. Одна из важнейших физиологических функций. Без. Обмена веществ жизнь невозможна. Обмен веществ представляет собой совокупность химических и физических реакций, являющихся условием поддержания жизни живых организмов и его взаимодействия с окружающей средой. Обмен веществ в клетках приводит к замене разрушенных веществ на новые, притоке нужных и оттоке ненужных веществ. Сюда же можно отнести дыхание, характерное для живых организмов, процессы выделения.

• Наследственность и изменчивость. Наследственность обеспечивает переемственность между организмами, а изменчивость обеспечивает появлением новых признаков у дочернего организма относительно материнского. Эти физиологические функции являются важнейшими факторами эволюции.

• Раздражимость. Это реакция живого на внешние раздражители. Раздражимостью обладают клетки, органы и организм в целом.

• Движение. Действия раздражителя часто заканчивается движением. Оно обеспечивается различными процессами. Например, многоклеточные организмы двигаются за счет движений мышц, а растения – за счет неравномерности роста.

• Регуляция. Процессы, протекающие в организме подвержены регуляции.

Адаптация— все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности, которые обеспечиваются на основе физиологических процессов, происходящих на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Этим термином пользуются для характеристики широкого круга приспособительных процессов: от адаптивного синтеза белков в клетке и адаптации рецепторов к длительно действующему раздражителю до социальной адаптации человека и адаптации народов к определенным климатическим условиям. На уровне организма человека под адаптацией понимают его приспособление к постоянно меняющимся условиям существования.

5.5 Понятие регуляции физиологических функций. Механизмы и способы регуляции. Понятие о саморегуляции.

Физиологическая регуляция– это активное управление функциями организма и его поведением для поддержания оптимального уровня жизнедеятельности, постоянства внутренней среды и обменных процессов с целью приспособления организма к меняющимся условиям среды.

Механизмы физиологической регуляции:

1. нервный

2. гуморальный.

Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т.д.) Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т.д.

Особенности гуморальной регуляции:

1. не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;

2. скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока биологических жидкостей – 0,5-5 м/с;

3. продолжительность действия.

Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы передаются с помощью нервных импульсов.

Особенности нервной регуляции:

1. имеет точного адресата – сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;

2. большая скорость доставки информации – скорость передачи нервного импульса – до 120 м/с;

3. кратковременность действия.

Для нормальной регуляции функций организма необходимо взаимодействие нервной и гуморальной систем.

Нейрогуморальная регуляция объединяет все функции организма для достижения цели, при этом организм функционирует как единое целое.

Саморегуляция представляет собой такой вариант управления, при котором отклонение какой-либо физиологической функции или характеристик (констант) внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню. В ходе естественного отбора живыми организмами выработаны общие механизмы управления процессами приспособления к среде обитания различной физиологической природы (эндокринные, нейрогуморальные, иммунологические и др.), направленные на обеспечение относительного постоянства внутренней среды.

6.6 Основные принципы рефлекторной деятельности нервной системы (детерминизм, анализ и синтез, единство структуры и функции, саморегуляция) (Р.Декарт, Г.Прохазка, И.М.Сеченов, И.П.Павлов, Н.А.Бернштейн, П.К.Анохин).

Принципы рефлекторной теории:

• Принцип детерминизма – без раздражителя не может быть рефлекторного ответа.

• Принцип структурности – при нарушении целостности любого звена рефлекторной дуги возникает нарушение рефлекса.

• Принцип анализа и синтеза раздражителей – нервная система постоянно анализирует с помощью рецепторов все действующие на организм раздражители и на основе этого анализа синтезирует целостную ответную реакцию.

• Принцип обратной связи. Обратная связь – механизм, который обеспечивает нервные центры о состоянии исполнительного органа.

Впервые термин «отражение» (лат. Рефлекс), был использован Декартом для обозначения реакции организма в ответ на раздражение органов чувств. Он также обосновал принцип детерминизма рефлекторной деятельности.

Г. Прохазка развивал дальнейшие представления о рефлекторных (отражательных) действиях. Именно он заменил термин «отражение» на «рефлекс». Он также отметил, что раздражение определенных участков кожи у позвоночных вызывают движения, а при разрушении спинного мозга такого не наблюдается. Это было основой принципа структуры и функции.

Дальнейшее развитие рефлекторной теории связано с именем Сеченова. Он утверждал, что рефлексы – акты бессознательной и сознательной жизни по природе происхождения. Однако в то время не существовало объективных методов оценки деятельности мозга, которые могли бы это подтвердить.

Такой метод был разработан немного позже И. П. Павловым – метод условных рефлексов, который позволил доказать, что высшая нервная деятельность мозга – рефлекторна. Он также обосновал еще два принципа рефлекторной теории: принцип структурности и принцип анализа и синтеза. П. К. Анохин ввел еще один принцип – принцип обратной афферентации.

7.7 Определение рефлекса. Классификация рефлексов. Современная структура рефлекторной дуги. Обратная связь, ее значение.

Рефлекс – реакция организма на действие раздражителя с участием ЦНС, направленная на получение полезного результата.

По критерию наследования:

• Врожденные

• Приобретенные

По биологической значимости:

• Пищевые

• Питьевые

• Оборонительные и тд.

По отделу нервной системы, который формирует исполнительную часть рефлекса:

• Соматические

• Вегетативные

По времени протекания:

• Быстро реализующиеся (фазные)

• Длительно реализующиеся (тонические)

По характеристике исполнительного органа:

• Двигательные

• Секреторные

• Сердечные и тд.

По отношению к раздражителю:

• Положительные (сближение с раздражителем)

• Отрицательные (удаление от раздражителя)

Рефлекторная дуга – нервный путь, проходимый нервным импульсом при осуществлении рефлекса. Состоит из:

• Рецептора - воспринимает раздражение

• Афферентного звена - центростремительное нервное волокно – отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в ЦНС.

• Центрального звена – нервный центр.

• Эфферентного звена – передача импульса от нервного центра к эффектору.

• Эффектор – исполнительный орган.

8.8 Гуморальные связи в организме. Характеристика и классификация физиологически и биологически активных веществ. Взаимоотношение нервных и гуморальных механизмов регуляции.

Принципы регуляции:

• По возмущению – использование самого возбуждения для выработки компенсирующего воздействия, то есть сигналом к управлению служит отклонение от заданной величины параметров на входе системы

• По отклонению – включение механизмов регуляции в тот момент, когда в состоянии системы уже наступили отклонения от заданной величины, то есть сигналом служит отклонение от заданной величины на выходе из системы

• По прогнозированию – осуществляется при поступлении информации о предстоящем действии возмущения на основе сформированной условно-рефлекторной деятельности

Основные способы усправления:

• Запуск – процесс управления, при котором происходит запуск деятельности органа, не обладающего свойством автоматии

• Коррекция – процесс управления деятельностью органа, который работает в автономном режиме

• Координация – согласование работы нескольких органов или систем одновременно для получения

Механизмы регуляции:

• Гуморальный – филогенетически самый древний способ регуляции гомеостаза. Он связан со способностью клеток изменять интенсивность жизнедеятельности в зависимости от изменения физико-химических параметров среды. Он осуществляется через кровь. В нее поступают различные химические вещества, которые с током крови разносятся по всем органам и действуют на клетки, вызывая либо активацию, либо торможение. Такой механизм не может обеспечить быстрые адаптивные реакции. Характер управления - диффузный

• Нервный – более совершенный механизм регуляции. В отличие от гуморального, нервный обеспечивает быструю сигнализацию нервной системы об изменениях во внешней и внутренней среде, а следовательно, обеспечивает более быстрый ответ на эти изменения. Также он имеет точный адресат и высокую скорость проведения импульсов.

Оба эти механизма взаимосвязаны. Гуморальные факторы оказывают влияние на деятельность нервных клеток ЦНС, она в свою очередь изменяет деятельность органов. С другой стороны образование и поступление в кровь гуморальных веществ регулируется нервной системой.

9.9 Учение П.К.Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. Узловые механизмы функциональной системы, общая схема.

Функциональная система – временное функциональное объединение нервных центров различных органов и систем организма для достижения конечного полезного результата. В состав функциональной системы включаются различные органы и системы, каждый из которых принимает активное участие в достижении полезного результата.

Основные компоненты:

• Полезный приспособительный результат – то, ради чего и создается функциональная система

• Аппарат контроля – группа нервных клеток, в которых формируется модель будущего результата

• Обратная афферентация – вторичные афферентные нервные импульсы, которые идут в акцептор результата действия для оценки конечного результата

• Аппарат управления (центральное звено) – функциональное объединение нервных центров с эндокринной системой.

• Исполнительные компоненты (аппарат реакции) – органы и физиологические системы организма. Состоит из 4 компонентов: внутренние органы, эндокринные железы, скелетные мышцы, поведенческие реакции.

Функциональные системы способны к саморегуляции. Она осуществляется при помощи обратной связи.

В систему также в процессе ее работы могут включаться новые органы и системы. То есть функциональные системы динамичны.

Функциональная система – динамически складывающаяся саморегулирующийся комплекс центральных и периферических образований, обеспечивающий достижение полезных приспособительных результатов для удовлетворения ведущих потребностей организма. Причем полезный приспособительный результат для этих систем является системообразующим фактором.

Принципы взаимодействия функциональных систем:

• Системогенез – избирательное становление ФС и их отдельных частей в процессе онтогенеза

• Мультипараметрическое воздействие – взаимодействие разных функциональных систем по их конечным результатам, что нередко определяет их обобщенную деятельность в интересах целого организма

• Иерархическое доминирование – доминирование отдельных ФС в организме определяется механизмами доминанты и означает, что в каждый данный момент времени деятельностью организма овладевает ведущая ФС, обеспечивающая удовлетворение главной для выживания потребности

• Последовательность динамического воздействия – последовательность процессов пищеварения, дыхания, выделения, кровообращения, поведения

• Системное квантование жизедеятельности – процессы гомеостаза и поведения в их последовательности расчленяются деятельностью ФС на дискретные элементы, каждый из которых заканчивается для организма результатом.

Компоненты ФС:

1. Конечный полезный результат – ведущее звено ФС, так как от степени отклонения конечного результата зависит формирование ФС. Любой параметр в организме находится на оптимальном уровне. При отклонении от этого уровня начинает формироваться ФС, направленная на возвращение параметра к оптимальному уровню.

2. Рецепторы результата – рецепторы,

3. Обратная афферентация – механизм доставки информации о параметрах достигнутых полезных приспособительных результатов в целенаправленной деятельности организма. Ее роль заключается в создании эффективного рефлекса. Если рефлекс не имеет смысла, то рефлекторная дуга не замыкается

4. Нервный центр – совокупность структур ЦНС, координированная деятельность которых обеспечивает регуляцию отдельных функций организма или определенный рефлекторный акт.

5. Эффектор – рабочий орган. В ФС несколько эффекторов.

10.10 Саморегуляция постоянства внутренней среды организма. Понятие о гомеостазе и гомеокинезе.

Способность к саморегуляции – это основное свойство живых систем Оно необходимо для создания оптимальных условий взаимодействия всех элементов, составляющих организм, обеспечения его целостности. Выделяют четыре основных принципа саморегуляции:

1. Принцип неравновесности или градиента. Биологическая сущность жизни заключается в способности живых организмов поддерживать динамическое неравновесное состояние относительно окружающей среды. Например, температура тела теплокровных выше или ниже окружающей среды. В клетке больше катионов калия, а вне ее – натрия и т.д. Поддержание необходимого уровня асимметрии относительно среды обеспечивают процессы регуляции.

2. Принцип замкнутости контура регулирования. Каждая живая система не просто отвечает на раздражение, но и оценивает соответствие ответной реакции действующему раздражению. Т.е. чем сильнее раздражение, тем больше ответная реакция и наоборот. Эта саморегуляция осуществляется за счет обратных положительных и отрицательных обратных связей в нервной и гуморальной системах регуляции. Т.е. контур регуляции замкнут в кольцо. Пример такой связи – нейрон обратной афферентации в двигательных рефлекторных дугах.

3. Принцип прогнозирования. Биологические системы способны предвидеть результаты ответных реакций на основе прошлого опыта. Пример – избегание болевых раздражений после предыдущих.

4. Принцип целостности. Для нормального функционирования живой системы  требуется ее структурная целостность.

Внутренняя среда организма состоит из жидких компонентов – крови, лимфы, тканевой и спинномозговой жидкости. При этом клетки крови не считаются за внутреннюю среду.

Общая характеристика внутренней среды;

• Представлена кровью, лимфой, межклеточной жидкостью, цитоплазмой и спинномозговой жидкостью.

• Относительное постоянство и динамичность состава

• Обеспечивает оптимальную жизнедеятельность всех клеток, что обеспечивает широкие возможности для приспособления к условиям окружающей среды

Гомеостаз – состояние динамического равновесия любой природной системы. Саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояние посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Основные компоненты гомеостаза: материалы, обеспечивающие клеточные потребности

• материалы, необходимые для роста, восстановления и размножения (глюкоза, белки, жиры, вода, неорганика и тд)

• физико-химические факторы, влияющие на клеточную активность (осмотическое давление, температура и тд)

Гомеорез – существование определенных онтогенетических аутей, приводящих к возникновению стандартных фенотипов независимо от внешней среды и генетических воздействий.

11.11 Возрастные особенности формирования и регуляции физиологических функций. Системогенез.

В процессе развития организма происходят как количественные, так и качественные изменения. Например, увеличивается количество многих клеток и их размеры. Одновременно, в результате усложнения структуры организма, появляются новые функции. Например, развивающийся мозг ребенка приобретает способ­ность к абстрактному мышлению.

В основе возрастных изменений функций систем организма лежат следующие явления:

1. Неравномерное или гетерохронное созревание органов и систем организма. 2.Этапные возрастные скачки.

3. Акселерация, т.е. ускорение темпов биологического развития в определенный период.

Созревание отдельных органов и систем происходит не одновременно (гетерохронно). У новорождённого в первую очередь развиваются те физиологические и функциональные систе­мы, которые обеспечивают выживание организма в периодперехода от внутриутробного к внеутробному существованию. На основе наблюдений за формированием функциональных систем в процессе онтогенеза, академик П.К. Анохин создал учение о системогенезе. Гетерохронность развития органов и систем можно проиллюстрировать на примере двигательного аппарата ребенка. Первоначально формируются рефлексы обеспечивающие держание головы, затем способность сидеть, затем стоять и, наконец ходить. Программа индивидуального развития выполняется за счет генетического аппарата. На определенных возрастных этапах происходит экспрессия, т.е. активация строго определенных генов. В ре­зультате ускоряется созревание той или иной системы, функции организма. Это проявляется возрастным скачком или критическим периодом. На­пример, скачкообразное изменение структуры и функции органов, систем наблюдаетсяв период полового созревания.

Акселерация связана с воздействием среды и социальных факто­ров на организм. Она сопровождается 6ыстрым ростом скелета, мышц, внутренних органов, половым созреванием.

Формирование и развитие организма заканчивается примерно к 20 годам. Люди возрасте от 20 до 55-60 лет относят к зрелому возрасту, В этот период все функции организма полностью сформированы, функциональная активность органов и систем находится примерно на одном уровне. Для людей пожилого возраста 65-75 лет характерно возникновение инволюционных перестроек. Одним из основных признаков старения является снижение основного обмена, в результате чего нарушаются метаболические процессы в клетках. Основной обмен уменьшается в результате снижения количества митохондрий в клетках. Считают, что величина основного обмена один из важнейших факторов определяющих продолжительность жизни человека. После 75 лет наступает старость. Резко уменьшается активность всех физиологических процессов. В результате возникают многие старческие болезни, например атеросклероз.

Механизмы нейрогуморальной регуляции с возрастом также изменяются. У новорожденного имеется ограниченное количество сложных безусловных рефлексов, и нет условных. Одновременно клетки высоко чувствительны к гуморальным факторам. По мере роста совершенствуется рефлекторная деятельность ЦНС. В частности уже к году формируются очень сложные рефлексы, обеспечивающие речь. Од­новременно снижается первоначальная чувствительность клеток к гуморальным факторам, Узрелого человека имеются высокоорганизованные механизмы нейрогуморальной регуляции. В старческом возрасте скорость и выраженность рефлекторных реакций снижается. Ослабление нервных влияний на органы и ткани обусловлено деструктивными изменениями нервных окончаний и синапсов в ЦНС и на периферии. Одновременно, из-за изменений рецепторного аппарата клеток уменьшается их восприимчивость к ря­ду гуморальных факторов.

Для педиатрического факультета важно знание периодов детского возраста. Выделяют (по Аршавскому):

1. Период новорожденности 7 – 8 дней.

2. Период грудного вскармливания – 5-6 мес.

3. Период смешанного питания с 6 по 12 мес.

4. Период ясельного возраста 1 год – 3 года

5. Период дошкольного возраста 3 – 7 лет.

6. Период младшего школьного возраста 7-12 лет

7. Период старшего школьного возраста 12-17 лет

8, Период юношеского возраста 17-20 лет

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

12.1. Раздражимость и возбудимость как основа реакции ткани на раздражение. Понятие о раздражителе, виды раздражителей, характеристика. Понятие порога раздражения.

Раздражитель – любой агент, фактор внутренней или внешней среды, вызывающий в организме изменение его состояния, вызывает какую-нибудь реакцию, раздражение.

Раздражение – сама реакция клеток в ответ на действие раздражителя.

Раздражимость – способность клеток и организма в целом отвечать на действие раздражителя, путем движения, изменения метаболизма и т.д.

Виды раздражителей:

• Пороговый – раздражитель минимальной величины, способной вызвать возбуждение ткани.

• Надпороговый – раздражитель, сила которого превышает величину порогового.

• Подпороговый – раздражитель, сила которого меньше порога раздражимости ткани.

Виды раздражителей:

• Внешние (разнообразные изменения окружающего мира)

• Внутренние (изменения состава физико-химических свойств организма, степень наполнения органов и т.д.)

Виды раздражителей:

• Адекватные раздражители

Раздражители, на действие которых определенный организм, ткань или клетка приспособились реагировать в естественных условиях на протяжении долгого времени.

• Неадекватные раздражители

Раздражители, не соответствующие функции воспринимающего органа. Он также вызывает изменение обмена веществ, но отличаются от того, что вызывает адекватный раздражитель. (электрическое или механическое воздействие на глаза)

Виды раздражителей:

• Физические (механические, электрические, звуковые, световые)

• Химические (щелочи, кислоты, гормоны, медиаторы, продукты обмена веществ и т.д.)

• Физико-химические (изменение осмотического давления, рН среды, ионного состава и т.д.)

• Биологические ( гормоны, витамины, бактерии и тд.)

• Социальные (слово. Характерно только для человека)

Возбудимость – способность тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции. В нервных и мышечных клетках главный компонент возбуждения – потенциал действия.

При действии подпороговых раздражителей развивается так называемый локальный ответ – активная реакция клетки на электрический раздражитель, но изменение ионных каналов и транспорта ионов – незначительно. Это является местным возбуждением, так как не распространяется по мембранам возбудимых клеток.

При действии порогового или надпорогового раздражителя развивается потенциал действия. При этом мембранный потенциал клетки очень быстро падает до 0, затем приобретает положительное значение, а потом снова возвращается к начальному уровню. Деполяризация приводит к распространению импульса, а соответственно к развитию физиологических признаков возбуждения.

Мерой возбудимости служат латентный период и порог возбуждения.

• Латентный период – отрезок времени, измеряемый от начала действия раздражителя до появления первых признаков возбуждения. Чем меньше латентный период, тем больше возбудимость.

• Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение. Чем он меньше, тем выше возбудимость.

Раздражимость – способность клеток, тканей и организма в целом отвечать изменением обмена веществ на воздействие раздражителя. Раздражимостью обладают все ткани живых организмов. В процессе эволюции у некоторых тканей раздражимость достигла максимального уровня – возбудимости. Является фундаментальным свойством живого.

Порог возбудимости – минимальная сила раздражителя, необходимая для вызова возбуждения.

Раздражение – явление изменения метаболизма клетки, ее движения или любой другой реакции живой ткани на действие раздражителя.

Возбудимость обратно пропорциональна величине порога возбудимости.

13.2. Законы раздражения возбудимых тканей: значение силы раздражителя, частоты раздражителя, его длительности, крутизны его нарастания.

• Закон Дюбуа-Раймона

Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока и его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени.

При действии медленно нарастающего раздражителя, возбуждение не происходит, так как организм приспосабливается к действию раздражителя – аккомодация.

При снижении скорости нарастания раздражителя потенциал действия может вообще не возникнуть.

При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или вообще ликвидации возможности генерации ПД.

При быстром нарастании стимула повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит ее инактивация.

Характерно для двигательных нервных волокон.

• Закон силы

Амплитуда ответа пропорциональна силе раздражителя. При возрастании силы в возбуждение вовлекается все больше возбудимых элементов. Когда в возбуждение вовлечены все возбудимые элементы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды.

Характерно для скелетных мышц.

• Закон «все или ничего».

Подпороговые раздражители ответа не вызывают, пороговые раздражители дают максимальную возможную ответную реакцию.

Характерно для сердечной мышцы.

• Закон силы-длительности

Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он воздействует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для достижения возбуждения.

Реобаза – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограниченной длительности его действия.

Полезное время – наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель током в 1 реобазу, чтобы вызвать возбуждение.

Хронаксия – минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель током в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение.

Ток величиной ниже порогового не вызовет возбуждения, как бы долго он не действовал.

Какой бы сильный не был раздражитель, если он действует слишком короткое время, то возбуждение не возникает.

14.3. Современные представления о строении и функции мембран. Ионные каналы мембран. Ионные градиенты клетки, механизмы их возникновения.

Мембраны представляют собой липидный бислой. Гидрофильные головки направлены наружу, а гидрофобные хвосты – внутрь. В мембране имеются также белки трех видов: интегральные (полностью погруженные в мембрану; обычно выполняют роль ионных и иных каналов); полуинтегральные (погружены в мембрану, но не проходят ее насквозь; обычно выполняют рецепторные функции); периферические (не погружены в мембрану, а располагаются на ее поверхности; выполняют различные функции, чаще всего – мембраносвязанные ферменты).

Также на поверхности мембран обычно имеется гликокаликс, состоящий из молекул поли и олигосахаридов, а также гликолипидов и гликопротеинов. Обычно они выполняют рецепторную функцию.

Функции мембраны:

• Транспортная – сквозь нее осуществляется транспорт веществ из клетки и в клетку.

• Барьерная – обеспечивает регулируемый и избирательный обмен с внешней средой.

• Рецепторная – на мембране располагаются белки-рецепторы.

• Ферментативная – на мембране располагаются матричные ферменты.

• Осуществление генерации и проведение биопотенциалов.

• Обеспечение межклеточных контактов.

Ионные каналы представлены транспортными белками.

Виды ионные каналов:

• Селективные - проницаемы только для определенного вида ионов

• Неселективные – проницаемы для нескольких видов ионов

Виды ионных каналов:

• Потенциал-чувствительные – изменяют проницаемость в ответ на изменение электрического поля.

• Хемочувствительные – изменяют проницаемость в ответ на образование лиганд-рецепторного комплекса.

Ионные каналы имеют следующее строение:

• Селективный фильтр – обеспечивает прохождение через канал строго определенных ионов

• Активационные ворота – открываются при определенном уровне МП или действии соответствующего ФАВ.

• Инактивационные ворота – обеспечивают закрытие канала и прекращение проведения ионов.

15.4. Мембранный потенциал, теория его происхождения.

Трансмембранная разность потенциалов имеется у всех возбудимых клеток. Для клетки в покое это – мембранный потенциал покоя. Он играет ключевую роль в процессах возбуждения нервов, мышц, эндокринных клеток.

Факторы, обеспечивающие возникновение МПП:

• Неодинаковая концентрация потенциало-образующих ионов внутри и вне клетки.

• Неодинаковая проницаемость клеточной мембраны для различных ионов.

• Электрогенный вклад натрий-калиевого насоса.

Мембранный потенциал является результатом разделения зарядов относительно клеточной мембраны.

В покое снаружи мембраны преобладают положительные заряды, а внутри – отрицательные. Такое разделение сохраняется благодаря тому, что билипидный слой препятствует диффузии ионов. Разделение зарядов приводит к возникновению разности электрических потенциалов.

Мембранно-ионная теория МПП:

1. В возбудимых клетках специальные энергозатратные механизмы создают ионную асимметрию между межклеточной жидкостью и цитоплазмой клетки. ( например, натрий-калиевый насос аккумулирует ионы натрия за пределами клетки, а ионы калия – внутри)

2. Разделение зарядов относительно клеточной мембраны при формировании мембранного потенциала покоя связано с движением ионов калия по концентрационному градиенту через каналы, открытые в покое. При этом анионы органических кислот остаются в цитоплазме, формируя там электроотрицательность. Кроме того, эо цитоплазмы обусловлена вхождением в нее ионов хлора.

3. Генерация мембранного потенциала покоя – пассивный процесс, не требующий затрат энергии. Однако энергия необходима для установления первоначального концентрационного градиента, а таеже для его поддержания в процессе активности клеток.

Для регистрации МПП чаще всего используются микроэлектроды. Острый стеклянный микроэлектрод, заполненный концентрированным солевым раствором, подводят к клетке, а второй – помещают во внеклеточную жидкость. Оба электрода присоединяются к усилителю и осциллографу для регистрации потенциала. На осциллографе отсутствует потенциал, тк оба электрода снаружи клетки. в момент прокалывания клеточной мембраны и попадания кончика электрода в цитоплазму, осциллограф регистрирует появление отрицательного потенциала, соответствующего МПП.

Механизм формирования МПП

МПП образуется главным образом благодаря выходу калия из клеток по неселективным ионным каналам. Утечка положительно заряженных ионов приводит к отрицательной зарядке внутренней поверхности относительно наружной. Такой мембранный потенциал называют «равновесным калиевым потенциалом»

Также свой вклад в формирование МПП вносят:

-поступление в клетку натрия и хлора через неселективные ионные каналы. При этом поступление в клетку хлора дополнительно гиперполяризует мембрану, а поступление натрия – деполяризует.

- прямой электрогенный эффект натрий-калиевого насоса, возникающий в случае, если ионный насос работает ассиметрично.

Ведущими факторами в формировании потенциала покоя служат полупроницаемость мембраны и ионная асимметрия.

Ионная асимметрия представляет собой неодинаковое распределение ионов по обе стороны от мембраны. Так, внутри клетки содержится больше ионов Калия, при этом снаружи – больше ионов Натрия и Хлора.

Избирательная проницаемость. В состоянии покоя клеточная мембрана обладает неодинаковой проницаемостью для различных ионов. Она проницаема для ионов калия, малопроницаема для ионов хлора и вообще не проницаема для органических веществ.

За счет этих факторов создаются условия для движения ионов, которое в данной ситуации осуществляется пассивно, без затрат энергии. Так, ионы калия выходят из клетки, усиливая там положительный заряд, а ионы хлора напротив, входят в клетку, повышая отрицательный заряд.

Такое движение продолжается до наступления электрохимического равновесия.

Однако для поддержания ионной асимметрии недостаточно только диффузии ионов. Натрий-калиевый насос обеспечивает активный транспорт ионов против градиентов концентрации: калия – внутрь клетки, а натрия – наружу. Именно за счет этого создается база для диффузии ионов, а значит для поддержания МПП.

Суммарную разность потенциалов между поверхностью клетки и ее содержимым можно рассчитать по уравнению Гольдмана:

Где Е – разность потенциалов, R – газовая постоянная, T – абсолютная температура по Кельвину, F – число Фарадея, P – константы проницаемости для соответствующих ионов (н – на поверхности, в – внутри клетки).

16.5. Потенциал действия, его фазы. Динамика проницаемости мембраны в различные фазы потенциала действия.

Потенциал действия – быстрое колебание мембранного потенциала возбудимых клеток, возникающее в условиях действия раздражителей пороговой и надпороговой величины.

Свойства:

• Вызывается пороговыми и надпороговыми раздражителями

• Амплитуда не зависит от силы раздражителя (закон «Все или ничего»:

-при действии раздражителя ниже пороговой величины – реакции нет

- когда величина раздражителя достигает порогового значения – получаем максимальный ответ.

• Распространяется по всей мембране, не затухая

• Связан с увеличением ионной проницаемости мембраны (открытием ионных натриевых и калиевых каналов на разных этапах генерации)

• Не суммируется

Д- фаза деполяризации

Развитие ПД возможно только при действии раздражителей, которые вызывают деполяризацию клеточной мембраны. при деполяризации до крит. уровня происходит лавинообразное открытие потенциалчувствительных натриевых каналов. Положительно заряженные ионы натрия входят в клетку по градиенту концентрации, в результате чего МП очень быстро уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение.

Рб – фаза быстрой реполяризации +Рм – фаза медленной реполяризации

В результате деполяризации мембраны происходит открытие потенциалчувствительных калиевых каналов. Положительно заряженные ионы калия выходят в межклеточное пространство по градиенту концентрации, что приводит к восстановлению потенциала мембраны.

Г – фаза гиперполяризации

Развивается за чет остаточного калиевого тока и за счет прямого электрогенного эффекта активировавшейся калий-натриевой помпы.

17.6. Возбудимость, методы её оценки. Изменения возбудимости при действии постоянного тока (электротон, катодическая депрессия, аккомодация).

Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки:

• Супернормальная возбудимость (экзальтация, период латентного дополнения) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.

• Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный раздражитель не может вызвать дополнительное раздражение у клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, т к ее Na-каналы уже находятся в открытом состоянии.

• Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной, однако очень сильные раздражители могут вызвать раздражение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.

• Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала по время фазы гиперполяризации. При оценке порогов возбуждения на этом отрезке времени наблюдается их повышение.

Метод парных стимулов. Заключается в действии двух раздражителей, при котором один из них запускает процесс возбуждения, а второй, используемый независимо от первого, используется для проверки порогов возбуждения. Кривая изменения возбудимости в ходе одного цикла возбуждения построена именно методом парных стимулов.

• Закон физиологического электротона

Действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участков понижается вследствие деполяризации, при этом повышается возбудимость. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, а следовательно – снижение возбудимости из-за гиперполяризации мембраны. эти изменения возбудимости получили название электротона.

Повышение возбудимости под катодом – катэлектротон, понижение возбудимости под анодом – анэлектротон.

При дальнейшем действии постоянного тока под катодом развивается катодическая депрессия (понижение возбудимости ткани), а под анодом – анодическая экзальтация (повышение возбудимости ткани).

В области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.

Аккомодация ткани – явление приспособления (т.е. снижения возбудимости) ткани к действию медленно нарастающего раздражителя (закон дюбуа-реймона)

18.7. Соотношение фаз изменения возбудимости при возбуждении с фазами потенциала действия.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов натрия резко повышается за счет активации натриевых каналов. Ионы натрия быстро перемещаются внутрь клетки. Проницаемость для натрия становится в 20 раз больше, чем для калия. Сначала деполяризация идет медленно, но при понижении МП на 10-40мВ скорость резко увеличивается – фаза быстрой деполяризации. Момент резкого увеличения скорости деполяризации – критический уровень деполяризации (КУД).

Так как поток натрия в клетку превышает поток калия из клетки происходит снижение потенциала покоя, приводящее к изменению знака мембранного потенциала. Внутренняя поверхность становится положительной относительно внешней.

Затем скорость поступления натрия резко уменьшается, а отток калия из клетки начинает превышать приток натрия.

Восстановление ионного баланса происходит за счет работы натрий-калиевого насоса, который включается при повышении концентрации ионов натрия внутри клетки. Происходит реполяризация, внутренний отрицательный заряд восстанавливается.

Фаза следовой деполяризации регистрируется в период, когда натриевые каналы уже закрыты, а реполяризация, связанная с выходом ионов калия из клетки еще медленно продолжается. В этот период наружная поверхность имеет меньший заряд, чем в состоянии покоя. (супернормальный период)

Фаза следовой гиперполяризации соответствует периоду увеличения мембранного потенциала покоя. Объясняется длительным сохранением повышенной проницаемости для ионов калия.

19.8. Строение и классификация синапсов. Механизм передачи сигналов в синапсах (электрических и химических).

Синапс состоит из нескольких элементов: пресинаптической и постсинаптической мембраны и синаптической щели.

Функция синапса состоит в превращении электрического импульса, который передается пресинаптической клеткой, в химический сигнал, «понятный» клетке (постсинаптической).

• Пресинаптическая мембрана покрывает расширенное нервное окончание. В ней имеются пузырьки и митохондрии, которые обеспечивают синтез специальных веществ – медиаторов. Медиаторы хранятся в пузырьках. Большинство синапсов передают сигналы, выделяя нейромедиаторы – химические соединения, которые, связываясь с рецепторным белком, который располагается на постсинаптической мембране, могут открывать или закрывать ионные каналы.

• Синаптическая щель – пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами. Она заполнена жидкостью, по составу сходной с плазмой крови.

• Постсинаптическая мембрана – утолщенная часть мембраны клетки, с которой контактирует пресинаптическая мембрана. Имеет электрически возбудимые ионные каналы, и способна к генерации ПД. Также имеет специальные рецепторы, воспринимающие действие медиаторов.

Механизм проведения возбуждения.

Возбуждение распространяется по нервному волокну в виде потенциала действия. Достигнув пресинаптической мембраны, возбуждение вызывает ее деполяризацию, из-за чего открываются кальциевые каналы. Ионы кальция в составе нервного окончания способствуют выходу медиаторов из пузырьков и, в последствии, в синаптическую щель. Медиатор быстро диффундирует через щель и воздействует на рецепторы постсинаптической мембраны: ацетилхолин – холинорецептор, норадреналин адренорецептор и т.д. В результате постсинаптическая мембрана теряет избирательную проницаемость ионов натрия и калия, происходит деполяризация постсинаптической мембраны, возникает ПД. Под влиянием этого деполяризованного участка начинается распространение возбуждения.

Электрический синапс осуществляет передачу сигналов с помощью электрических импульсов. В таких синапсах имеются особые образования, как бы каналы, соединяющие нейроны друг с другом.

20.9. Ионные механизмы постсинаптических потенциалов в возбуждающих и тормозных синапсах. Определение медиатора и рецептора, их виды и значение в проведении сигналов в химических синапсах.

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) – деполяризация постсинаптической мембраны в результате поступления импульса в возбуждающий химический синапс.

Действие раздражителя приводит к открытию потенциал-зависимых натриевых и кальциевых каналов. в результате возникает локальная деполяризация мембраны, которая и называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом. Одиночный ВПСП не способен вызвать ПД, однако, при возникновении нескольких ВПСП на постсинаптический мембране происходит явление суммации. Если суммированные ВПСП достигает определенного порогового значения в области аксонного холмика – возникает ПД.

Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) – гиперполяризация постсинаптической мембраны в тормозных синапсах.

Действие тормозных медиаторов приводит к открытию каналов для хлора и калия. В результате вход хлора в клетку и выход калия из клетки приводит к увеличению отрицательного заряда внутренней поверхности мембраны. МП становится более отрицательным по сравнению с МПП и возникает гиперполяризация и, как следствие, снижение возбудимости.

Медиаторы – химически активные вещества, которые принимают участие в передаче сигналов в синапсах. Медиаторы делятся на две большие группы:

• Возбуждающие – медиаторы, которые вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны и ВПСП. Ацетилхолин, аспарагиновая к-та, глутаминовая к-та.

• Тормозные – медиаторы, которые вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и возникновение ТПСП. ГАМК, глицин.

Рецепторы постсинаптической мембраны:

• Ионотропные рецепторы. К ним присоединяются медиаторы, в результате чего происходит открытие ионных каналов.

• Метаботропные рецепторы. К ним подходит медиатор и связывается с G-белком. Тот, в свою очередь, распадается на субъединицы (альфа, бета, гамма). Альфа субъединица g-белка:

А) может напрямую связаться с каналом и открыть его

Б) при увеличении концентрации субъединиц белка происходит активация ферментов, запускающих реакции, в результате которых образуются вторичные посредники, которые будут активировать/инактивировать ионные каналы.

21.10. Определения медиаторов и синаптических рецепторов, их классификация и роль в проведении сигналов в возбуждающих и тормозных синапсах.

Медиаторы – химически активные вещества, которые принимают участие в передаче сигналов в синапсах. Медиаторы делятся на две большие группы:

• Возбуждающие – медиаторы, которые вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны и ВПСП. Ацетилхолин, аспарагиновая к-та, глутаминовая к-та.

• Тормозные – медиаторы, которые вызывают гиперполяризацию постсинаптической мембраны и возникновение ТПСП. ГАМК, глицин.

Рецепторы постсинаптической мембраны:

• Ионотропные рецепторы. К ним присоединяются медиаторы, в результате чего происходит открытие ионных каналов.

• Метаботропные рецепторы. К ним подходит медиатор и связывается с G-белком. Тот, в свою очередь, распадается на субъединицы (альфа, бета, гамма). Альфа субъединица g-белка:

А) может напрямую связаться с каналом и открыть его

Б) при увеличении концентрации субъединиц белка происходит активация ферментов, запускающих реакции, в результате которых образуются вторичные посредники, которые будут активировать/инактивировать ионные каналы.

22.11. Физические и физиологические свойства мышц. Типы мышечных сокращений. Сила и работа мышц. Закон силы.

Физические свойства скелетных мышц.

1. Растяжимость - способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы.

2. Эластичность - способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

3. Сила мышцы. Она определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу - максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

4. Способность мышцы совершать работу.Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т. к. снижается высота подъема груза.

Физиологические свойства мышц.

• Возбудимость - способность приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей.

• Проводимость - способность проводить возбуждение.

• Сократимость - способность мышцы изменять свою длину или напряжение в ответ на действие раздражителя.

• Лабильность - лабильность мышцы равна 200-300 Гц.

Типы мышечных сокращений:

• Изотоническое – мышца укорачивается без формирования напряжения. Возможно при пересечении или разрыве сухожилия.

• Изометрическое – напряжение мышцы возрастает, а длина практически не уменьшается. Возможно при попытке поднять непосильный груз.

• Ауксотоническое – длина мышцы изменяется по мере изменения ее напряжения. Возможно при осуществлении трудовой деятельности.

- концентрическое – увеличение напряжения при укорочении мышцы

- эксцентрическое – увеличение напряжения при удлинении мышцы

Виды сокращения мышц:

• Одиночное сокращение - ответ на кратковременное действие раздражителя

• Тетаническое сокращение – сильное длительное сокращение мышцы при действии раздражителя высокой частоты

- зубчатый тетанус – при частоте 5-15 Гц/сек

- гладкий тетанус – при частоте более 20 Гц/сек

Режимы сокращения мышц:

Сила мышц – величина максимально поднятого груза. Зависит от количества и толщины мышечных волокон.

Закон силы

Амплитуда ответа пропорциональна силе раздражителя. При возрастании силы в возбуждение вовлекается все больше возбудимых элементов. Когда в возбуждение вовлечены все возбудимые элементы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды.

Характерно для скелетных мышц.

Тонус – состояние длительного стойкого возбуждения мышечной ткани, не сопровождающееся утомлением. Связан с поступлением редких нервных импульсов к мышце, в результате чего волокна возбуждаются не все одновременно, а попеременно, что предотвращает утомление.

23.12. Одиночное сокращение и его фазы. Тетанус, факторы, влияющие на его величину. Понятие оптимума и пессимума.

При раздражении мышцы одиночным стимулом возникает одиночное сокращение. В нем выделяют 3 фазы:

• Латентный период – время от начала действия раздражителя до появления первых признаков сокращения

• Сокращение

• Расслабление

Тетаническое сокращение – сильное длительное сокращение мышцы при действии раздражителя высокой частоты.

- зубчатый тетанус – возникает в случае, если повторное действия раздражителя происходит после фазы сокращения.

- гладкий тетанус – возникает в случае, если повторное действия раздражителя происходит во время фазы укорочения.

Сущность пессимального торможения состоит в том, что величина тетанического сокращения скелетной мышцы в ответ на ритмические раздражения нерва возрастает с увеличением частоты. При оптимуме тетанус достигает максимальной величины. При продолжении увеличения частоты, тетанические сокращения начинают ослабевать. При некоторой большой частоте (пессимум) раздражаемая мышца почти полностью расслабляется. Уменьшение частоты стимуляции приведет к восстановлению высокого уровня тетанического сокращения.

Основу механизма пессимального торможения составляет стойкая деполяризация, которая может возникнуть под влиянием частой стимуляции. Из-за этого возникает инактивация натриевых каналов.

24.13. Двигательные единицы, их классификация. Роль в формировании динамических и статических сокращений скелетных мышц в естественных условиях.

Двигательная единица – группа мышечных волокон, которые сокращаются одновременно и иннервируются одним двигательным нейроном передних рогов спинного мозга.

Характеристика:

• У человека состоит из 150+ мышечных волокон

• Все мышцы единицы сокращаются одновременно

• Два типа:

-медленные ДЕ – состоят из небольшого числа богатых митохондриями красных волокон. Развивают небольшую силу, медленно сокращаются, выполняют длительную работу, не утомляясь

Иннервируются альфа 2 мотонейроном

- быстрые – подразделяются на легко утомляемые и устойчивые к утомлению. Легко утомляемые образованы большим количеством белых волокон. Сокращаются с большой скоростью и силой, быстро утомляясь. Устойчивые к утомлению сильные и сокращаются быстро. Образованы промежуточными волокнами.

Иннервируются альфа 1 мотонейроном

В мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движения, двигательная единица состоит из нескольких мышечных воло­кон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон.

25.14. Современная теория мышечного сокращения и расслабления.

ПД при мышечном сокращении является инициатором. Он возникает на пост-синаптической мембране мышечных волокон нервно-мышечных синапсов.

https://www.youtube.com/watch?v=VujiFTmE7IM

https://www.youtube.com/watch?v=NwHa4JwwnEc

механизм простыми словами:

от спинного мозга идет импульс по соматическому нерву к скелетной мышце. Нерв заканчивается синапсом. Выделяется медиатор, который взаимодействует с рецептором. Медиатор – ацетилхолин. Н-ацетилхолинорецептор мышечного типа (Нм рецептор).

В результате взаимодействия открывается натриевый канал, вследствие чего возникает ПД. Возбуждение распространяется. Доходит до мембраны саркоплазматической сети. Внутри цистерны продольных канальцев содержится ион кальция. Т-система: 1 поперечный и 2 продольных канальца. Открываются кальциевые каналы, кальций выходит в межфибриллярное пространство.

Актин с миозином в состоянии расслабления разделены.

Тропомиозин не позволяет актину и миозину соединяться. Белок тропомиозин должен перейти в желобок, тогда актин и миозин смогут взаимодействовать.

Кальций изменяет конформацию тропонина, он действует на тропомиозин, направляя его в сторону желобка. В результате образуется Акто-миозиновый комплекс. Начинается расщипление АТФ (располагается в мостиках миозина), из которого образуются большая и меньшая энергия.

Большая энергия уходит в мостик белка миозина, происходит крутящий момент, миозин продвигает актин вдоль миозина.

Механизм расслабления. Для него необходима энергия. Меньшая энегия напрявляется в сторону цистерн, где работает кальциевый насос. Кальций начинает заходить обратно в цистерну, его количество в межфибриллярном пространстве уменьшается, конформация тропонина возвращается в исходное состояние. Тропомиозин возвращается на место, отталкивая актин от миозина.

26.16. Особенности строения и функционирования гладких мышц.

Особенности гладких мышц:

• Функциональные

-поддержание давления в полых органах

- продвижение содержимого полых органов

- поддержание тонуса сосудов

• Физиологические

-медленные, но продолжительные сокращения

- медленная утомляемость

- нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии тонуса

- сокращение в ответ на растяжение

- пластичность

- высокая чувствительность к химическим веществам

• Морфологические

-клетки веретеновидной формы, расположены параллельно так, что толстая часть одной клетки, прилежит к тонкому концу другой

27.17. Законы проведения возбуждения по нервам. Механизм проведения нервного импульса по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам.

• Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

• Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места возникновения.

• Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

Механизм:

При действии раздражителя пороговой силы на мембрану безмиелинового волокна изменяется ее проницаемость для ионов натрия, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны, это ведет к возникновению круговых токов от + к – на протяжении всего волокна

Особенности:

• Возбуждение распространяется непрервно и охватывается все волокно.

• Небольшая скорость распространения возбуждения.

• К концу нервного волокна сила тока уменьшается.

Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных этой оболочки – перехватов Ранвье, создает условия для нового типа проведения возбуждения. В таком волокне ток проводится только в зонах, не покрытых миелином. В них генерируется очередной потенциал действия.

При действии раздражителя пороговой силы на перехваты Ранвье изменяется проницаемость мембраны для ионов натрия. Натрий устремляется внутрь волокна. В этом место происходит изменение заряда мембраны, что ведет к возникновению круговых токов. Этот ток идет через межтканевую жидкость к следующему перехвату Ранвье, где также происходит смена заряда. Также, обратное проведение возбуждения невозможно, т.к. предыдущий участок Ранвье находится в фазе абсолютной рефрактерности.

Распространение его осуществляется скачкообразно от перехвата к перехвату. Скорость такого способа проведения выше и экономичнее.

28.18. Рецепторы органов чувств, понятие, классификация, основные свойства и особенности. Механизм возбуждения. Понятие функциональной мобильности.

Рецептор – концевое образование чувствительных нервных волокон, воспринимающее внешнее раздражение.

Рецепторы делят на четыре группы: механо-, термо-, хемо- и фоторецепторы. Каждую группу подраз­деляют на более узкие диапазоны рецепции. Например, зрительные рецепторы делятся на воспринимающие освещенность, цвет, слухо­вые — определенный тон, вкусовые — определенные вкусовые раздражения (соленое, сладкое, горькое) и т. д.

По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. 

• Первичные рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых находится вне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздражение поверхности, а другой направляется в ЦНС.

• Вторичные рецепторы представлены специализированными рецепторными клетками, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения.

Свойства

• Избирательность - чувствительность к адекватным раздражителям

• Возбудимость - минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

• Низкая величина порогов для адекватных раздражителей

• Адаптация (может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы— это так называемая темновая адаптация.)

Первично-чувствующие рецепторы: раздражитель действует на дендрит сенсорного нейрона, изменяется проницаемость клеточной мембраны к ионам (в основном к Na+), образуется локальный электрический потенциал (рецепторный потенциал), который электротонически распространяется вдоль мембраны к аксону. На мембране аксона образуется потенциал действия, передаваемый далее в ЦНС.

Вторично-чувствующие рецепторы: в них раздражитель действует на рецепторную клетку, в ней возникает возбуждение (рецепторный потенциал). На мембране аксона рецепторный потенциал активирует выделение нейромедиатора в синапс, в результате чего на постсинаптической мембране второго нейрона (чаще всего биполярного) образуется генераторный потенциал, который и приводит к образованию потенциала действия на соседних участках постсинаптической мембраны. Далее этот потенциал действия передается в ЦНС.

Мобильность функциональная — непрерывное изменение числа и возбудимости работающих рецепторов, обусловленное в основном влиянием на них со стороны ЦНС

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

29.1. Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС. Классификация нейронов по структурным и функциональным признакам. Механизм возникновения возбуждения в нейроне.

Основная клеточная единица НС – нейрон. Они представляют собой многоотростчатые образования. Отростки бывают двух видов: аксон (один, длинный, возбуждение идет от тела клетки) и дендриты (от одного до нескольких, относительно короткие, возбуждение идет к телу клетки.

Ядро нейрона обычно округлое, находится в центре клетки. в цитоплазме имеются нейрофибриллы – тонкие нити белка нейротензина, образующие густую сеть. Имеется много рибосом.

Неодинаковая возбудимость мембраны: наибольшая в аксонном холмике (место отхождения аксона). Как правило именно в этой части клетки генерируется ПД.

Классификация нейронов:

• Униполярные имеют только один отросток.

- Истинно униполярные обнаружены только в мезенцефалическом ядре тройничного нерва.

- Псевдоуниполярные нейроны имеют два отростка, которые вблизи тела нейрона сливаются в один. Находятся в афферентных паравертебральных, тригеминальных и других ганглиях.

• Биполярные имеют два отростка: аксон и дендрит. Расположены в основном в периферических отделах зрительного, слухового и обонятельного анализаторов.

• Мультиполярные нейроны имеют один аксон и несколько дендритов. Широко распространены в коре больших полушарий головного мозга. Существует более 60 различных вариантов строения.

Классификация нейронов:

• Возбуждающие нейроны – нейроны, при воздействии которых на клетку-мишень ее работа усиливается. Вырабатывают активирующий медиатор (норадреналин, ацетилхолин)

• Тормозящие нейроны – нейроны, при действии которых на клетку-мишень их работа ингибируется полностью или ослабляется. Выделяют в синаптическую щель тормозной медиатор, чаще всего ГАМК.

То же что и синапс по механизму.

30.2. Определение нервного центра (классическое и современное). Свойства нервных центров, обусловленные их структурными связями (иррадиация, конвергенция, последействие возбуждения).

Нервный центр (в узком смысле) – совокупность нейронов, локализованных в определенном участке ЦНС и обеспечивающих реализацию конкретного рефлекса.

Нервный центр (в широком смысле) – совокупность нейронов, расположенных на различных этажах ЦНС, взаимосвязанных для обеспечения регуляции какой-либо физиологической функции.

Свойства нервных центров:

• Иррадация – явление, при котором нервные импульсы распространяются на другие нервные центры и их возбуждают.

• Конвергенция – схождение различных путей нервных импульсов к одному нейрону

• Дивергенция – способность нейрона устанавливать связи с различными нервными клетками.

• Последействие возбуждения – способность сохранять возбуждение после окончания действия раздражителя. Объясняется наличием кольцевых коллатералей между нейронами, по которым возбуждение возвращается к первоначально возбужденному нейрону поддерживая само себя.

31. 3. Физиологические свойства нервных центров: пространственная и временная суммация, трансформация ритма, посттетаническая потенциация, низкая лабильность, утомляемость, чувствительность к нейротропным веществам, автоматия.

• Способность к суммации.

- Последовательная (временнАя). При таком виде суммации возбуждение в виде ПД в нервный центр поступает по одному афферентному входу, поэтому на постсинапсах последовательно возникают постсинаптические потенциалы, которые суммируются, доводя МПП до определенного КУД, что приводит к возникновению ПД.

- Пространственная. При таком типе суммации нервный центр выступает как объемное образование, возбуждение к которому поступает по различным афферентным ходам. На нейронах нервного центра возникает комплекс постсинаптических потенциалов, которые инициируют возникновение местных токов и последующую генерацию ПД в области аксонного холмика.

• Высокая чувствительность к химическим соединениям. Связано со сходством химического строения определенных химических соединений и медиаторов, так что эти соединения могут менять состояние постсинапса.

• Эффект посттетанической потенциации. Увеличение эффективности проведения возбуждения через нервный центр в связи с наличием предыдущего возбуждения. Объясняется потенциацией возбуждения в синапсах из-за накопления в пресинапсах ионов кальция и увеличения чувствительности рецепторов постсинапса.

• Последействие. Объясняется наличием коллатералей, формирующих «нейронные ловушки»

• Высокая утомляемость. Из-за множества химических синапсов, которые быстро утомляются.

• Низкая лабильность. Также связана с большим количеством химических синапсов, имеющих низкую лабильность.

• Способность к трансформации ритма. Объясняется наличием большого количества химических синапсов, а также особенностями физиологических свойств нервных клеток.

32.4. Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов). Современные представления об основных видах центрального торможения: постсинаптического, пресинаптического и их механизмах.

Торможение в ЦНС – активный нервный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении процесса возбуждения.

Начало изучения торможения связано с именем И. М. Сеченова и его работой «Рефлексы головного мозга». В ней он показал возможность торможения двигательных рефлексов лягушки при химическом раздражении зрительных бугров головного мозга.

Классический опыт Сеченова: у лягушки перерезают головной мозг на уровне зрительных бугров, опускают ее лапку в серную кислоту и определяют время сгибательного рефлекса. Затем на зрительные бугры накладывают кристаллик поваренной соли и снова определяли время рефлекса, которое постепенно увеличивалось вплоть до полного исчезновения рефлекса. После снятия кристаллика и промывания участка физраствором время рефлекса постепенно восстанавливается до инзначальных значений. Это позволило доказать активность процесса торможения.

1. Первичное (гиперполяризационное) торможение – процесс, который возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. Виды первичного торможения:

• Пресинаптическое торможение – процесс, реализующийся при активации аксо-аксонального тормозного синапса и блокирующий возбуждающие импульсы, направленные на данную клетку. Такое торможение возникает перед синаптическим контактом – в пресинаптической области. Окончание аксона тормозной нервной клетки образует синапс на конце аксона возбуждающей нервной клетки, вызывает слишком сильную деполяризацию мембраны аксона возбуждающей клетки, за счет чего блокирует передачу возбуждения. Такой вид торможения ограничивает поток афферентных импульсов к нервным центрам.

• Постсинаптическое торможение – процесс, развивающийся при активации аксо-соматических и аксо-дендрических тормозных синапсов и локализующийся на собственной мембране клетки, на которую направлено торможение.

Этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных нейронов, которые используют особый тормозной медиатор, например, ГАМК (гамма-аминомасляную кислоту).

Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других клетках, в ответ по аксону распространяется обычный потенциал действия, однако отличием служит то, что окончания нейрона выделяют тормозной медиатор. В результате возникает процесс торможения.

К тормозным нейронам относят клетки Реншоу спинного мозга, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки промежуточного мозга и тд. Большое значение тормозные клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов.

- Клетки Реншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мотонейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам, но также распространяются по коллатералям этого аксона и передают возбуждение на тормозную клетку. Ее аксон возвращается к этому же мотонейрону и вызывает его торможение. Такая система предохраняет мотонейрон от чрезмерной активности.

- Клетки Пуркинье своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур участвуют в регуляции тонуса мышц.

- Корзинчатые клетки в промежуточном мозге являются как бы воротами, которые могут пропускать или не пропускать импульсы, идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.

2. Вторичное (деполяризационное) торможение – процесс, который развивается в клетке без участия специфических тормозных структур и является следствием ее собственного возбуждения. Такое торможение возникает в тех же структурах, в которых возникло возбуждение.

33.5. Определение координации в ЦНС. Основные принципы координационной деятельности ЦНС: реципрокности, общего «конечного» пути, доминанты, временной связи, обратной связи.

Координация – согласование и сопряжение нервных процессов, характерное для деятельности ЦНС.

Процессы координации в ЦНС основаны на согласовании торможения и возбуждения.

• Принцип доминанты был сформулирован как основной принцип работы нервных центров. Доминантный очаг возбуждения характеризуется некоторыми свойствами: повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммации (способен притягивать на себя возбуждение с других центров), способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения других нервных центров.

• Принцип окклюзии, по сути, противоположен суммации. Он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектом от их отдельной активации (то есть каждый по отдельности возбуждает больше, чем оба вместе). Причина этого состоит в том, что афферентные входы отчасти адресуются к одним мотонейронам, в которых возникает торможение при активации обоих входов одновременно.

• Принцип обратной связь обеспечивает существование процессов саморегуляции в организме. За счет импульсов, поступающих по каналу обратной связи, происходит оценка правильности выполнения поставленной задачи.

• Принцип реципрокности (сопряженности) отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций. Реципрокное торможение (взаимное торможение, при котором возбуждение одной группы нервных клеток обеспечивает торможение другой группы через вставочный нейрон) играет важную роль в координации двигательных актов. Такое торможение имеет динамический характер.

• Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейрона ЦНС могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем.

• Конвергенция – схождение нервных импульсов на одни и те же центральные нейроны. Такая особенность зависит не только от функциональных свойств центров, но и обусловлена количественным соотношением периферических и центральных нейронов (примерно 10:1).

• Дивергенция противоположна конвергенции. При этом импульсы, поступающие в ЦНС, распространяются на соседние участки.

• Принцип временнОй связи – высшая форма – условный рефлекс.

34.6. Роль спинного мозга в процессах регуляции деятельности опорно- двигательного аппарата и вегетативных функций организма. Рефлекторная деятельность спинного мозга. Клинически важные рефлексы. ОК-5,

35. 7. Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессах саморегуляции функций. Ретикулярная формация ствола мозга и её нисходящие влияния на рефлекторную деятельность спинного мозга. 36.8. Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах саморегуляции функций. 37. 9. Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная регидность и механизм её возникновения (гамма-ригидность). 38.10. Статические и статокинетические рефлексы. Саморегуляторные механизмы поддержания равновесия тела. 39.11. Физиология мозжечка, его влияние на моторные (альфа-ригидность) и вегетативные функции организма. 40.12. Восходящие активирующие и тормозящие влияния ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. Роль РФ в формировании целостной деятельности организма. 41.13. Гипоталамус, характеристика основных ядерных групп. Роль гипоталамуса в интеграции вегетативных, соматических и эндокринных функций, в формировании эмоций, мотиваций, стресса. 42.14. Лимбическая система мозга, её роль в формировании мотиваций, эмоций, саморегуляции вегетативных функций. 43.15. Таламус, функциональная характеристика и особенности ядерных групп таламуса. 44.16. Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов. 45.17. Структурно-функциональная организация коры больших полушарий, проекционная и ассоциативная зоны. Пластичность функций коры. 46.18. Функциональная асимметрия коры БП, доминантность полушарий и её роль в реализации высших психических функций (речь, мышление и др.). 47.19. Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы. Медиаторы в различных отделах вегетативной нервной системы. Виды синаптических рецепторов в симпатических и парасимпатических синапсах. 48.20. Отделы автономной (вегетативной) нервной системы, относительный физиологический антагонизм и биологический синергизм их влияний на иннервируемые органы. 49.21. Регуляция вегетативных функций высшими отделами (КБП, лимбическая система, гипоталамус) ЦНС. Вегетативное обеспечение целенаправленного поведения.

ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ

50.1. Определение гормонов, их образование и секреция. Действие на клетки и ткани. Классификация гормонов по разным признакам.

Гормоны – высокоактивные химические вещества, которые образуются и выделяются специальными тканями, органами и клетками во внутреннюю среду организма. Они оказывают свое влияние дистантно на клетки-мишени. Также гормоны имеют очень высокую биологическую активность.

Гормоны могут синтезировать и выделять специальные эндокринные железы (надпочечники, эндокринная железа), эндокринная ткань в органе (эндокринная часть поджелудочной железы), отдельные рассеянные клетки (G-клетки желудка), клетки, имеющие другие функции кроме эндокринной (клетки гипоталамуса).

Классификация по химическому строению:

• Гормоны – производные аминокислот. (адреналин и гормоны щитовидной железы – производные тирозина)

• Гормоны белковой природы

- олигопептиды – белки с малой молекулярной массой (вазопрессин, окситоцин)

- собственно белки (инсулин, глюкагон)

- глюкопротеиды (лютеинизирующий гормоны, ФСГ)

• Стероидные гормоны. (гормоны надпочечников, половые гормоны)

Классификация по механизму действия:

• Гормоны мембранного типа действия

В мембрану клеток-мишеней встроены рецепторы, чувствительные к данному гормону. Гормон находит этот рецептор на мембране клетки и с ним взаимодействует. Гормон-рецепторный комплекс активирует вторичные мессенджеры, которые сопрягают мембранные процессы с внутренними. В качестве посредников при этом служат цАМФ, ионы кальция и другие соединения.

Инсулин в данном случае несколько выделяется, так как может оказывать влияние на проницаемость мембраны клетки.

• Гормоны цитозольного типа действия

Рецепторы, чувствительные к гормонам данного типа находятся внутри клеток. Поэтому гормоны должны проникнуть внутрь клетки и уже там взаимодействовать с рецептором. Только после этого они могут оказать влияние на клетку. Обычно такие гормоны действуют через наследственных аппарат клетки, за счет чего обуславливают изменение скорости синтеза различных белков и ферментов в клетке.

Стероидные гормоны.

Классификация по физиологическому эффекту:

• Эффекторные – гормоны, воздействующие на клетку-мишень.

• Тропные (регуляторы) - синтезируются в передней доле гипофиза и регулируют активность гипофизо-зависимых желез.

• Нейрогормоны вырабатываются в гипоталамусе и регулируют активность клеток аденогипофиза. Либерины и статины.

Типы действия гормонов на клетки мишени:

• Метаболическое – изменение обмена веществ и энергии в клетках-мишенях. Гормоны щитовидной железы.

• Морфогенетическое действие – влияние на процесс изменения клеток-мишеней в ходе онтогенеза. Соматотропин влияет на рост.

• Кинетическое – способность запускать те или иные процессы. Окситоцин активирует сокращение гладкой мускулатуры матки.

• Корригирующее – способность модулировать текущую активность клеток-мишеней. Адреналин способен изменять ЧСС.

• Реактогенное – способность изменять реакцию клеток на различные раздражители. Гастрин и холецистокинин изменяют возбудимость нервных клеток центров голода и насыщения в гипоталамусе.

Тканевые гормоны – гормоны, которые вырабатываются клетками различных тканей организма, за счет чего их дистантность небольшая, да и в целом они обычно органоспецифичные. В эту группу гормонов входят, например, простогландины, энкефалины, гастрин, кинин и тд.

51.2. Гипоталамо-гипофизарная система, её функциональные связи. Транс- и пара- гипофизарная регуляция эндокринных желез. Механизм саморегуляции в деятельности желез внутренней секреции.

Гипоталамо-гипофизарная система – объединение структур гипофиза и гипоталамуса, выполняющее функции нервной и эндокринной систем. По сути, она обеспечивает переключение нервных импульсов на эндокринную регуляцию функций.

Гипоталамус синтезирует и выделяет особые гормоны – либерины и статины. Они оказывают влияние на аденогипофиз, который за счет этого либо усиливает, либо ослабляет секрецию тропных гормонов.

Гормоны гипоталамуса содержатся в отростках нейросекреторных клеток в виде гранул. Выделение этих гормонов из гранул контролируется медиаторными системами мозга (холинергической и адренергической). Предполагается, что механизм действия либеринов и статинов на аденогипофиз основан на деполяризации клеточной мембраны нейронов аденогипофиза, за счет чего происходит изменение ее проницаемости. Затем ионы кальция проникают внутрь клетки и стимулируют синтез тропных гормонов.

Гипофиз считается центральной железой внутренней секреции, так как он выделяет тропные гормоны, которые регулируют деятельность периферических эндокринных желез. Он состоит из трех долей: аденогипофиз, средняя доля и нейрогипофиз.

Нейрогипофиз является нейрогемальным органом. В нем накапливаются вазопрессин и окситоцин.

Вазопрессин усиливает реабсорбцию в почках, повышает артериальное давление.

Окситоцин регулирует сокращения матки во время родов, а после усиливает лактацию.

Аденогипофиз в основном синтезирует именно тропные гормоны, которые стимулируют деятельность периферических ЖВС, но также синтезирует эффекторные гормоны пролактин и соматотропин.

Соматотропин стимулирует рост костей в длину и в ширину.

Средняя доля гипофиза выделяет меланоцитостимулирующий гормон, который при избыточной его выработке может привести к паталогической пигментации.

Регуляция деятельности системы осуществляется по принципу отрицательной обратной связи. Так, при повышении в плазме крови содержания гормонов периферических эндокринных желез гипоталамус выделяет статины, после чего уменьшается синтез тропных гормонов, что влияет на уровень синтеза гормонов в периферических ЖВС. Аналогично с ситуацией со снижением уровня гормонов периферических ЖВС в плазме крови.

52.3. Гормоны гипофиза, их участие в регуляции эндокринных органов и функций организма.

Гипофиз считается центральной железой внутренней секреции, так как он выделяет тропные гормоны, которые регулируют деятельность периферических эндокринных желез. Он состоит из трех долей: аденогипофиз, средняя для и нейрогипофиз.

Нейрогипофиз является нейрогемальным органом. В нем накапливаются вазопрессин и окситоцин.

Вазопрессин усиливает реабсорбцию в почках, повышает артериальное давление.

Окситоцин регулирует сокращения матки во время родов, а после усиливает лактацию.

Аденогипофиз в основном синтезирует именно тропные гормоны, которые стимулируют деятельность периферических ЖВС, но также синтезирует эффекторные гормоны пролактин и соматотропин.

Соматотропин стимулирует рост костей в длину и в ширину.

Средняя доля гипофиза выделяет меланоцитостимулирующий гормон, который при избыточной его выработке может привести к паталогической пигментации.

53.4. Физиология щитовидной и околощитовидной желез. Нейро-гуморальные механизмы регуляции их функций.

Щитовидная железа синтезирует йодсодержащие гормоны тироксин и трийодтиронин, а также кальцитонин.

• Тироксин повышает скорость основного обмена, увеличивает теплопродукцию и потребление кислорода тканями, увеличивает потребность в витаминах и стимулирует синтез витамина А в печени. Снижает концентрацию холестерина и триглицеридов, повышает экскрецию кальция, активирует деятельность остеокластов, увеличивает чсс и синтез белков

• Трийодтиронин стимулирует обмен веществ и энергии

• Кальцитонин понижает уровень кальция в крови путем минерализации костей, путем поглощения кальция и фосфора.

Регуляция осуществляется гипоталамо-гипофизарной системой.

Основной структурно-функциональной единицей щитовидной железы являются фолликулы. Они представляют собой округлые полости, стенка которых образована одним рядом клеток кубического эпителия. Фолликулы заполнены коллоидом и содержат гормоны тироксин и трийодтиронин, которые связаны с белком тиреоглобулином. В межфолликулярном пространстве проходят капилляры, обеспечивающие обильнуюваскуляризацию фолликулов. В щитовидной железе объемная скорость кровотока выше, чем в других органах и тканях. В межфолликулярном пространстве находятся также парафолликулярные клетки (С-клетки), в которых вырабатывается гормон тиреокальцитонин.

Биосинтез тироксина и трийодтиронина осуществляется за счет йодирования аминокислоты тирозина, поэтому в щитовидной железе происходит активное поглощение йода. Содержание йода в фолликулах в 30 раз превышает его концентрацию в крови, а при гиперфункции щитовидной железы это соотношение становится еще больше. Поглощение йода осуществляется за счет активного транспорта.

Паращитовидные железы выделяют гормон паратирин.

Паратирин уменьшает уровень фосфора в крови за счет снижения его реабсорбции, а также увеличивает содержание кальция в крови.

При удалении паращитовидных желез наступает гипокальциемия.

Секреция паратирина и кальцитонина регулируется по типу отрицательной обратной связи в зависимости от уровня кальция в плазме крови. При снижении содержания кальция усиливается секреция паратирина и тормозится выработка тиреокальцитонина. Увеличение концентрации кальция в плазме крови, наоборот, способствует снижению секреции паратирина и увеличению выработки тиреокальцитонина.

54.5. Эндокринная функция поджелудочной железы и её роль в регуляции обмена углеводов. Регуляция эндокринной функции поджелудочной железы.

В качестве эндокринной железы она синтезирует инсулин и глюкагон.

Инсулин:

• Увеличивает проницаемость клеток организма для глюкозы

• Стимулирует синтез гликогена в печени

• Стимулирует синтез иРНК

• Активирует синтез аминокислот в печени

• Снижает глюконеогенез

• Стимулирует синтез триглицеридов и свободных ЖК, подавляя распад жиров.

Глюкагон:

• Усиливает гликолиз в печени

• Способствует глюконеогенезу

• Тормозит синтез ЖК, активирует печеночную липазу, за счет чего способствует расщеплению жира.

В большей степени регуляция функции ПЖ осуществляется по принципу обратной связи за счет уровня глюкозы в крови. Гипергликемия – усиление синтеза инсулина, гипогликемия – усиление синтеза глюкагона

55.6. Физиология надпочечников. Роль гормонов коры и мозгового вещества в регуляции функций организма. Нейрогуморальные механизмы регуляции функций надпочечников.

Надпочечники состоят из коркового и мозгового слоев. Кора состоит из трех слоев, каждый из которых выделяет определенные гормоны:

• Наружный – клубочковый – минералкортикоиды. Они регулируют минеральный обмен, особенно уровень натрия и калия в крови. При недостатке минералкортикоидов организм теряет натрий, что приводит к смерти. (Альдостерон)

• Средний – пучковый – глюкокортикоиды.

В углеводном обмене являются антагонистами инсулина, то есть повышают уровень глюкозы в крови путем торможения усвоения глюкозы тканями и ускорения глюконеогенеза.

В жировом обмене усиливают липолиз из жирового депо и использование жира в энергетическом обмене

(гидрокортизон, кортизон, кортикостерон)

В стрессовой ситуации глюкокортикоиды:

- мобилизуют организм

- способны угнетать клеточный и гуморальный иммунитет

- оказывают противовоспалительное действие

- подавляют аллергические реакции

- вызывают сужение мелких сосудов

- стимулируют эритропоэз

• Внутренний – сетчатый – половые гормоны. Играют важную роль в развитии половой системы так как благодаря им происходит появление вторичных половых признаков. (Андрогены, эстрогены).

Мозговой слой надпочечников синтезируется адреналин и норадреналин.

Адреналин усиливает и учащает сердечные сокращения, повышает кровяное давление, расширяет зрачки и оказывает влияние на углеводный обмен. При стрессе их секреция резко повышается.

Регуляция осуществляется через преганглионарные волокна симпатической нервной системы.

Кроме того, мозговое вещество также выделяет пептиды, выполняющие регуляторную функцию в ЦНС и ЖКТ: вещество Р, вазоактивный интерстицинальный пептид, соматостатин, -энкефалин.

56.7. Половые железы. Мужские и женские половые гормоны и их физиологическая роль в формировании пола и регуляции процессов воспроизведения.

Половые железы выделяют три группы половых гормонов:

• Эстрогены – формируют вторичные половые признаки у женщин

• Гестагены (прогестерон) – готовит организм женщины к беременности

• Андрогены (тестостерон) – формирует вторичные половые признаки у мужчин.