Физиология занятие 9
.docxФизиология занятие 9
Торможение в ЦНС: история открытия, опыт Сеченова, механизм постсинаптического гиперполяризационного торможения.
Торможение в ЦНС – активный нервный процесс, проявляющийся в подавлении или ослаблении процесса возбуждения.
Начало изучения торможения связано с именем И. М. Сеченова и его работой «Рефлексы головного мозга». В ней он показал возможность торможения двигательных рефлексов лягушки при химическом раздражении зрительных бугров головного мозга.
Классический опыт Сеченова: у лягушки перерезают головной мозг на уровне зрительных бугров, опускают ее лапку в серную кислоту и определяют время сгибательного рефлекса. Затем на зрительные бугры накладывают кристаллик поваренной соли и снова определяли время рефлекса, которое постепенно увеличивалось вплоть до полного исчезновения рефлекса. После снятия кристаллика и промывания участка физраствором время рефлекса постепенно восстанавливается до инзначальных значений. Это позволило доказать активность процесса торможения.
Позже Сеченовым и его учениками было показано, что торможение в ЦНС может возникнуть при любом сильном раздражении афферентных путей.
Периферическое торможение было открыто братьями Вебер. Они установили, что раздражение блуждающего нерва тормозит работу сердца до полной его остановки.
Виды торможения в ЦНС: постсинаптическое гиперполяризационное, постсинаптическое деполяризационное, пресинаптическое
Первичное (гиперполяризационное) торможение – процесс, который возникает в специальных тормозных клетках, примыкающих к тормозному нейрону. Виды первичного торможения:
Пресинаптическое торможение – процесс, реализующийся при активации аксо-аксонального тормозного синапса и блокирующий возбуждающие импульсы, направленные на данную клетку. Такое торможение возникает перед синаптическим контактом – в пресинаптической области. Окончание аксона тормозной нервной клетки образует синапс на конце аксона возбуждающей нервной клетки, вызывает слишком сильную деполяризацию мембраны аксона возбуждающей клетки, за счет чего блокирует передачу возбуждения. Такой вид торможения ограничивает поток афферентных импульсов к нервным центрам.
Постсинаптическое торможение – процесс, развивающийся при активации аксо-соматических и аксо-дендрических тормозных синапсов и локализующийся на собственной мембране клетки, на которую направлено торможение.
Этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных нейронов, которые используют особый тормозной медиатор, например, ГАМК (гамма-аминомасляную кислоту).
Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других клетках, в ответ по аксону распространяется обычный потенциал действия, однако отличием служит то, что окончания нейрона выделяют тормозной медиатор. В результате возникает процесс торможения.
К тормозным нейронам относят клетки Реншоу спинного мозга, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки промежуточного мозга и тд. Большое значение тормозные клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов.
- Клетки Реншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мотонейрона импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам, но также распространяются по коллатералям этого аксона и передают возбуждение на тормозную клетку. Ее аксон возвращается к этому же мотонейрону и вызывает его торможение. Такая система предохраняет мотонейрон от чрезмерной активности.
- Клетки Пуркинье своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур участвуют в регуляции тонуса мышц.
- Корзинчатые клетки в промежуточном мозге являются как бы воротами, которые могут пропускать или не пропускать импульсы, идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.
Вторичное (деполяризационное) торможение – процесс, который развивается в клетке без участия специфических тормозных структур и является следствием ее собственного возбуждения. Такое торможение возникает в тех же структурах, в которых возникло возбуждение.
Интеграция синаптических потенциалов на нейронах
Нейрон является первым уровнем интеграции. На его мембране осуществляется интеграция синаптических влияний. Этот уровень характеризуется взаимодействием возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов, возникает при активации тормозных входов нейрона.
Если возбуждающие и тормозные входы активируются одновременно, то происходит суммация синаптических потенциалов противоположной полярности, что приводит к уменьшению близости потенциала к КУД, при котором может возникать потенциал действия. Возможна деполяризация, при которой в клетке (в ее низкопороговой зоне) возникает возбуждение.
Таким образом, конвергенция возбуждающих и тормозных входов на мембране определяет частоту генерируемых импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки.
Второй уровень интеграции – нейроны и элементарные нервные сети. Взаимодействие одной клетки со многими нейронами называется дивергенцией и обнаруживается почти во всех отделах ЦНС. Принцип дивергенции проявляется в том, что раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов.
Понятие о координации в ЦНС. Основные принципы координации: конвергенция, реципрокность, доминанта, обратная связь, временная связь.
Процессы координации в ЦНС основаны на согласовании торможения и возбуждения.
Принцип доминанты был сформулирован как основной принцип работы нервных центров. Доминантный очаг возбуждения характеризуется некоторыми свойствами: повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью к суммации (способен притягивать на себя возбуждение с других центров), способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения других нервных центров.
Принцип окклюзии, по сути, противоположен суммации. Он заключается в том, что два афферентных входа совместно возбуждают меньшую группу мотонейронов по сравнению с эффектом от их отдельной активации (то есть каждый по отдельности возбуждает больше, чем оба вместе). Причина этого состоит в том, что афферентные входы отчасти адресуются к одним мотонейронам, в которых возникает торможение при активации обоих входов одновременно.
Принцип обратной связь обеспечивает существование процессов саморегуляции в организме. За счет импульсов, поступающих по каналу обратной связи, происходит оценка правильности выполнения поставленной задачи.
Принцип реципрокности (сопряженности) отражает характер отношений между центрами ответственными за осуществление противоположных функций. Реципрокное торможение (взаимное торможение, при котором возбуждение одной группы нервных клеток обеспечивает торможение другой группы через вставочный нейрон) играет важную роль в координации двигательных актов. Такое торможение имеет динамический характер.
Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейрона ЦНС могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем.
Конвергенция – схождение нервных импульсов на одни и те же центральные нейроны. Такая особенность зависит не только от функциональных свойств центров, но и обусловлена количественным соотношением периферических и центральных нейронов (примерно 10:1).
Дивергенция противоположна конвергенции. При этом импульсы, поступающие в ЦНС, распространяются на соседние участки.
Принцип временнОй связи – высшая форма – условный рефлекс.