Физиология занятие 4
.docxФизиология занятие 4.
Законы о раздражающем действии постоянного тока как физиологическая основа современных представлений о механизмах развития местного и распространяющегося возбуждений.
Закон полярного действия
Постоянный ток действует своими полюсами. В момент замыкания раздражающее действие оказывает катод, а в момент размыкания – анод. Раздражающее действие катода больше, чем у анода, соответственно у катода ниже порог.
Прохождение постоянного электрического тока через ткань вызывает изменения МПП. Так, в области приложения к возбудимой ткани катода потенциал на наружной стороне уменьшается, возникает деполяризация, которая быстро достигает критического уровня и вызывает возбуждение.
В области приложения анода положительный заряд с наружной стороны мембраны увеличивается, возникает реполяризация, возбуждения не происходит.
При этом под анодом КУД смещается к уровню МПП. При размыкании цепи гиперполяризация исчезает и МПП, возвращаясь к исходной величине достигает измененного уровня КУД, вследствие чего возникает возбуждение.
Закон физиологического электротона
Действие постоянного тока на ткань сопровождается изменением ее возбудимости. При прохождении постоянного тока через нерв или мышцу порог раздражения под катодом и соседних с ним участков понижается вследствие деполяризации, при этом повышается возбудимость. В области приложения анода происходит повышение порога раздражения, а следовательно – снижение возбудимости из-за гиперполяризации мембраны. эти изменения возбудимости получили название электротона.
Повышение возбудимости под катодом – катэлектротон, понижение возбудимости под анодом – анэлектротон.
При дальнейшем действии постоянного тока под катодом развивается катодическая депрессия (понижение возбудимости ткани), а под анодом – анодическая экзальтация (повышение возбудимости ткани).
В области приложения катода происходит инактивация натриевых каналов, а в области анода происходит снижение калиевой проницаемости и ослабление исходной инактивации натриевой проницаемости.
Закон Дюбуа-Раймона
Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока и его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени.
При действии медленно нарастающего раздражителя, возбуждение не происходит, так как организм приспосабливается к действию раздражителя – аккомодация.
При снижении скорости нарастания раздражителя потенциал действия может вообще не возникнуть.
При медленном нарастании тока на первый план выступают процессы инактивации, приводящие к повышению порога или вообще ликвидации возможности генерации ПД.
При быстром нарастании стимулы повышение натриевой проницаемости успевает достичь значительной величины прежде, чем наступит ее инактивация.
Характерно для двигательных нервных волокон.
Закон силы
Амплитуда ответа пропорциональна силе раздражителя. При возрастании силы в возбуждение вовлекается все больше возбудимых элементов. Когда в возбуждение вовлечены все возбудимые элементы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды.
Характерно для скелетных мышц.
Закон «все или ничего».
Подпороговые раздражители ответа не вызывают, пороговые раздражители дают максимальную возможную ответную реакцию.
Характерно для сердечной мышцы.
Закон силы-длительности
Раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он воздействует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для достижения возбуждения.
Реобаза – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограниченной длительности его действия.
Полезное время – наименьшее время, в течение которого должен действовать раздражитель током в 1 реобазу, чтобы вызвать возбуждение.
Хронаксия – минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель током в 2 реобазы, чтобы вызвать возбуждение.
Ток величиной ниже порогового не вызовет возбуждения, как бы долго он не действовал.
Какой бы сильный не был раздражитель, если он действует слишком короткое время, то возбуждение не возникает.
Потенциал действия, его фазы. Ионные механизмы возникновения.
В динамике потенциала действия выделяют 3 основные фазы: деполяризация, реполяризация и следовый потенциал.
При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов натрия резко повышается за счет активации натриевых каналов. Ионы натрия быстро перемещаются внутрь клетки. Проницаемость для натрия становится в 20 раз больше, чем для калия. Сначала деполяризация идет медленно, но при понижении МП на 10-40мВ скорость резко увеличивается – фаза быстрой деполяризации. Момент резкого увеличения скорости деполяризации – критический уровень деполяризации (КУД).
Так как поток натрия в клетку превышает поток калия из клетки происходит снижение потенциала покоя, приводящее к изменению знака мембранного потенциала. Внутренняя поверхность становится положительной относительно внешней.
Затем скорость поступления натрия резко уменьшается, а отток калия из клетки начинает превышать приток натрия.
Восстановление ионного баланса происходит за счет работы натрий-калиевого насоса, который включается при повышении концентрации ионов натрия внутри клетки. Происходит реполяризация, внутренний отрицательный заряд восстанавливается.
Фаза следовой деполяризации регистрируется в период, когда натриевые каналы уже закрыты, а реполяризация, связанная с выходом ионов калия из клетки еще медленно продолжается. В этот период наружная поверхность имеет меньший заряд, чем в состоянии покоя. (супернормальный период)
Фаза следовой гиперполяризации соответствует периоду увеличения мембранного потенциала покоя. Объясняется длительным сохранением повышенной проницаемости для ионов калия.
Законы и механизмы проведения возбуждения по нервам и нервным волокнам.
Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.
Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места возникновения.
Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.
Механизм:
Возбуждение распространяется в аксонах, телах нервных клеток и инода в дендритах без снижения амплитуды и скорости.
При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну механизм включает 2 компонента: раздражающее действие кадаэлектротона, порождаемое локальным потенциалом покоя, на соседний участок электровозбудимой мембраны и возникновение потенциала действия. Локальная деполяризация мембраны нарушает электрическую стабильность, активируются натриевые каналы. из-за этого повышается натриевая проводимость, при достижении КУД на новом участке мембраны генерируется ПД, который вызывает местные токи, что способствует открытию натриевых каналов. Так происходит распространение возбуждения. Такой типа передачи возбуждения называется непрерывным.
Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных этой оболочки – перехватов Ранвье, создает условия для нового типа проведения возбуждения. В таком волокне ток проводится только в зонах, не покрытых миелином. В них генерируется очередной потенциал действия. Распространение его осуществляется скачкообразно от перехвата к перехвату. Скорость такого способа проведения выше и экономичнее.