Свойства возбудимых тканей: возбудимость, раздражимость, проводимость, лабильность, биоэлектричество. Методы их измерения.
Возбудимость – способность тканей на действие раздражителя отвечать возбуждением, которое проявляется в виде биоэлектрического процесса и специфической ответной реакции. Связана с существованием в клеточной мембране особых молекулярных структур, обладающих специфической чувствительностью на действие тех или иных раздражителей. В нервных и мышечных клетках главный компонент возбуждения – потенциал действия.
При действии подпороговых раздражителей развивается так называемый локальный ответ – активная реакция клетки на электрический раздражитель, но изменение ионных каналов и транспорта ионов – незначительно. Это является местным возбуждением, так как не распространяется по мембранам возбудимых клеток.
При действии порогового или надпорогового раздражителя развивается потенциал действия. При этом мембранный потенциал клетки очень быстро падает до 0, затем приобретает положительное значение, а потом снова возвращается к начальному уровню. Деполяризация приводит к распространению импульса, а соответственно к развитию физиологических признаков возбуждения.
Мерой возбудимости служат латентный период и порог возбуждения.
Латентный период – отрезок времени, измеряемый от начала действия раздражителя до появления первых признаков возбуждения. Чем меньше латентный период, тем больше возбудимость.
Порог возбуждения – минимальная сила раздражителя, достаточная для того, чтобы вызвать возбуждение. Чем он меньше, тем выше возбудимость.
Раздражимость – способность клеток, тканей и организма в целом отвечать изменением обмена веществ на воздействие раздражителя. Раздражимостью обладают все ткани живых организмов. В процессе эволюции у некоторых тканей раздражимость достигла максимального уровня – возбудимости. Является фундаментальным свойством живого.
Проводимость – способность проводить возбуждение. Возможно проведение в 1 или двух направлениях. Мерой является скорость проведения возбуждения. Измеряется в метрах в секунду.
Проводимость оценивается при помощи методов раздражения и регистрации электрофизиологических проявлений возбуждения.
Лабильность – способность приходить в состояние возбуждения с определенной скоростью. Мерой служит максимально возможное число элементарных циклов возбуждения в единицу времени и в соответствии с частотой раздражителя. Если частота раздражителя превышает меру лабильности ткани возникает торможение.
Биоэлектричество – естесственные электрические процессы во всех живых организмах, лежащие в основе многих физиологических и поведенческих реакций
Порог возбудимости и раздражение, соотношения порога раздражения и возбудимости.
Порог возбудимости – минимальная сила раздражителя, необходимая для вызова возбуждения.
Раздражение – явление изменения метаболизма клетки, ее движения или любой другой реакции живой ткани на действие раздражителя.
Возбудимость обратно пропорциональна величине порога возбудимости.
Изменение возбудимости ткани при ее возбуждении. Метод парных стимулов. Фазы кривой возбудимости.
Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки:
Супернормальная возбудимость (экзальтация, период латентного дополнения) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.
Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный раздражитель не может вызвать дополнительное раздражение у клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, т к ее Na-каналы уже находятся в открытом состоянии.
Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной, однако очень сильные раздражители могут вызвать раздражение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.
Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала по время фазы гиперполяризации. При оценке порогов возбуждения на этом отрезке времени наблюдается их повышение.
Метод парных стимулов. Заключается в действии двух раздражителей, при котором один из них запускает процесс возбуждения, а второй, используемый независимо от первого, используется для проверки порогов возбуждения. Кривая изменения возбудимости в ходе одного цикла возбуждения построена именно методом парных стимулов.