Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

гими, совершенно не родственными коловраткам, группами. Однако эти черты сход­ ства могут быть конвергенциями, появление которых обусловлено сидячим образом жизни. Наличие ресничек, протонефридий у хордоидных личинок и эпителиально­ мускульных клеток в ротовом кольце трофической стадии говорит о связях с плос­ кими червями. Кутикула и хордоноидный орган, состоящий из сильно вакуолизированных мезодермальных клеток, позволяют проводить параллели с Nemathelminthes (класс Gastrotrichia). Несомненно, что общий уровень организации, несмотря на упрощение строения тела симбиона под воздействием комменсализма и сидячего об­ раза жизни, приближается к таковому первично полостных червей.

Явно прослеживаемая согласованность жизненного цикла Symbion с линочным циклом омара говорит о чрезвычайно давнем сожительстве этих двух форм. И это предположение неожиданно подтвердилось замечательной находкой, сделанной при исследовании кембрийского членистоногого Hesslandona, обнаруженного совсем не­ давно в известняках Швеции. Новый метод препарирования фосфатизированных фоссилий (окаменелостей) позволил в процессе исследования ротовых придатков этого животного, жившего 510 млн лет тому назад, обнаружить на их щетинках мик­ роскопические существа, очень напоминающие современную Symbion pandora.

= Т и п N e m e r t i n i =

Немертины — сравнительно небольшая группа червей, насчитывающая около 850 видов. Они представляют собой другое направление эволюции Plathelminthes, нежели первичнополостные. Немертины сложились под знаком приспособления в первую очередь к активному хищничеству на дне и у дна. Следовательно, это в какойто степени продолжение эволюционной траектории таких активных хищников, как турбеллярии. Однако, как будет показано ниже, немертины демонстрируют совер­ шенно иной способ охоты на свою добычу, нежели большинство турбеллярий. Это и наложило отпечаток на все стороны организации данной группы.

Для немертин характерно наличие довольно длинного цилиндрического тела (рис. 48). Изредка встречаются формы с нитевидно удлиненным телом (Cephalotrix), так же, как и формы относительно короткие — 1-2 мм (Prostoma и др.). Наиболее обычно, когда при толщине тела 1-5 мм длина составляет 10-200 мм, изредка до 1 метра. Крупнейший вид —Lineus longissimus — достигает длины 30 м при диаметре тела 9 мм. Очень редко среди немертин встречаются формы с дорсовентрально сплю­ щенным телом (ряд пелагических форм и особенно Malacobdella —рис. 49 В).

Тело обычно однообразно красное, оранжевое, коричневое, розовое, желтое, зе­ леное или серое. Некоторые пелагические немертины окрашены в ярко-оранжевый цвет. Изредка встречаются формы, окрашенные разноцветным узором. Пример- Lineus atrocaeruleus из центрального Чили. Окраска червя голубоватоили корич­ нево-черная с многочисленными желтыми поперечными полосами (кольцами). Окраска вырабатывается пигментными клетками эпидермиса и подстилающей его соединительной ткани.

У большинства немертин передний конец тела (головная лопасть) отделен от ос­ тального туловища небольшим перехватом. Он не образует шейного отдела. В этом месте располагаются церебральные (затылочные) органы, которые входят в головной комплекс органов, в который входят органы чувств (см. ниже), фронтальный орган, ротовое отверстие и ринходеум (рис. 50).

Тело немертин покрыто высоким однослойным ресничным эпителием (рис. 51, 52). Его клетки иногда становятся нитевидными. Дистальные концы клеток расши­ рены, почти цилиндрические; базальная часть сужена и пространства между сужены­ ми частями мерцательных клеток заняты сенсорными и железистыми клетками, одни из которых вырабатывают слизистый, а другие —белковый секрет. У гетеронемертин

Рис. 48. Тип Nemertini. Некоторые представители типа (Яшнов, 1948, Hartwich, 1967):

1 - Cephalotiix linearis с выброшенным хоботом в слизи; 2 —его передняя часть тела со втянутым хоботом; 3 - то же при большем увеличении; 4 — Lineus gesserensis; 5 — то же, передний конец тела сбоку; 6 —Micntra fasciola; 7 — Cerebratulus barentsi\ 8 —Amphiporus lactifloreus; 9 —Lineus geniculatus

они погружаются в нижележащий слой ткани основного вещества. Наконец, у осно­ вания эпителиальных клеток можно обнаружить клетки с относительно небольшим количеством цитоплазмы вокруг ядра. Это базальные замещающие клетки (аналог интерстициальных клеток книдарий, то есть камбиальные клетки). Такой тип эпите­ лия так и называется —немертоидный.

Некоторые виды немертин имеют и настоящие многоклеточные железы, образу­ ющие иногда целые пакеты, открывающиеся наружу общим протоком. К таким желе­ зам относится и фронтальный орган.

УLineus rubber (отряд Palaeonemertini) в покровной ткани встречаются клетки с рабдитами, по строению напоминающими рабдиты клеток хоботка (см. ниже).

Упредставителей отряда Heteronemertini покровы образуют сложную систему, представляющую собой сочетание элементов разного происхождения. Такие покро­ вы, образованные разнородными элементами, называются кожей (cutis). Это более или менее утолщенный слой, пронизанный гроздьями сложных желез, волокнами кольцевых и продольных мышц. Они образуют плотную сеть, нижние слои которой практически не отграничены от кожно-мускульного мешка.

Рис. 49. Тип Nemertini. Некоторые представители типа (Короткевич, 1955, Hartwich, 1993):

А — Mesarmauen laticeps, пелагическая немертина; Б — Nectonemertes major, пелагическая немертипа; В - Malacobdella grossa, комменсал двустворчатых моллюсков (с присоской на заднем конце тела); 1 - спинная комиссура мозга; 2 — мозг; 3 — боковые карманы (дивертикулы) кишечника; 4 —хоботок; 5 - влагалище хоботка; 6 —средняя кишка; 7 —боковые нервные стволы; 8 —прямая кишка; 9 —семенники; 10 - «усы»;

11 —хвостовой плавник

Слизистый секрет часто покрывает тело немертины сплошным слоем, образуя чехлик. Мелкие виды сохраняют способность к передвижению с помощью мерца­ тельного эпителия в своеобразном туннеле из слизи, вырабатываемой железистыми клетками.

Мерцательный эпителий подстелен тканью основного вещества (неклеточный матрикс — рис. 52, 12, 37), которая представляет собой тонкую пограничную плас­ тинку (базальную мембрану) или довольно мощный студенистый слой, местами со­ вершенно не содержащий клеток и кажущийся гомогенным. У гетеронемертин эта ткань с одной стороны проникает между базальных концов эпителиальных клеток покрова, с другой —среди мышц стенки тела, разбивая их на отдельные пучки и пе­ реходя непосредственно в паренхиму, заполняющую тело червя.

Образ жизни свободноживущего хищника и относительно крупные размеры по­ служили причиной формирования мощной и сложно устроенной мускулатуры. При общем сходстве в строении кожно-мускульного мешка немертин с таковым турбеллярий бросается в глаза значительно большая мощность и усложнение его строения у немертин. Это обусловлено тем, что, в отличие от турбеллярий, использующих для передвижения преимущественно мерцательные покровы, значительно более крупные немертины передвигаются с помощью мускулатуры кожно-мускульного мешка. Она опирается на паренхиму полости тела, которая в данном случае выполняет функцию своеобразного гидроскелета, состоящего из очень большого числа маленьких емкостей (клеток), заполненных несжимаемой жидкостью (цитоплазмой). Из-за расчленение)-

Рис. 50. Строение головной лопасти у некоторых немертин (Gontcharoff, 1961):

h-Joubinia longirostris', Б — Cerebratulus marginatus; В — Amphiporus bimaculatus, с вентральной стороны; Г - Amphiporus bimaculatus, с дорсальной стороны; 1 — ринходеум; 2 — ротовое отверстие; 3 — головные борозды; 4 —головные складки; 5 — пигментированные участки головы; 6 — глаза

сти гидроскелета немертинам для выполнения достаточно сложных движений необ­ ходим мышечный аппарат, также расчлененный соответственно особенностям строе­ ния тела и локомоции данной группы немертин. Поэтому у немертин, у которых все же сохраняется настоящий кожно-мускульный мешок, его строение заметно варьиру­ ется от класса к классу, отряда к отряду, по семействам, и даже от вида к виду Это затрудняет общую характе­ ристику всего типа в этом отношении.

В наиболее обычном случае под покровами сначала располагается хорошо развитый слой кольцевых мы­ шечных волокон, а затем мощный слой продольных. В разных группах немертин наблюдается дальнейшее усложнение и дифференцировка мышечного аппа­ рата. У палеонемертин часто имеется еще один слой кольцевых мышц под слоем продольных, у гетеронемертин, напротив, кнаружи от кольцевых развивается еще один слой продольных мышц мощнее основного. Часто между двумя основными слоями мышц появля­ ется прослойка диагональной мускулатуры.

Кроме мускулатуры кожно-мышечного мешка у не­ мертин имеются мышцы собственно тела. Во-первых, все мышечные слои пронизывают радиальные мышеч­ ные волокна; во-вторых, имеются дорсовентральные мышечные пучки; в-третьих, у некоторых немертин развиваются внутренние продольные мышечные во­ локна, заполняющие (у палеонемертин) всю внутрен­ нюю паренхиму. В некоторых случаях благодаря этому на поперечном срезе кажется, что, за исключением ки­ шечника и хобота, все заполнено мышцами.

Мышцы немертин представлены гладкими волок­ нами, богатыми фибриллами. Ядра мускульных клеток

маленькие, окружены очень незначительным слоем саркоплазмы. Это так называе­ мые косо исчерченные мышечные клетки, которые известны и у других беспозвоноч­ ных (например, нематод). При ультрамикроскопическом исследовании обнаружено, что от мышечных клеток отходят отростки, объединяющиеся в пучки и контактиру­ ющие с дорсальным и вентральным нервными стволами (рис. 52, 21, 40). С другой стороны, между мышечными клетками обнаруживаются нервные клетки, чьи отрос­ тки контактируют с мышечными.

Немертины очень сильно растяжимы. Длина их тела может при растяжении в 10 раз превышать длину тела в покое. Полагают, что такая растяжимость зависит от угла между лежащими перекрестно-спиральными рядами волокнами в экстрацеллюлярном матриксе немертин.

Полость тела как таковая у немертин отсутствует. Она заполнена мезенхимой, представляющей собой гомогенное основное вещество с содержащимися в нем клеточ­ ными элементами. Кроме мышечных клеток, это отростчатые клетки постоянной фор­ мы,своеобразные паренхимные клетки округлой формы с эксцентрически расположен­ ным ядром, подвижные амебоциты. В некоторых клетках имеются включения. Среди них наиболее характерны «известковые тела». Они состоят из органической массы с неорганическими включениями, в первую очередь карбоната кальция. С возрастом их количество нарастает. Можно полагать, что это почки накопления экскретов.

В полости тела встречаются также своеобразные фиброзные клетки, которые вхо­ дят в состав кожи, заполняют в большей или меньшей степени промежутки внутри полости тела между различными анатомическими структурами (пищеварительный тракт, чехол хоботка и тому подобное). Их называют также соединительной тканью.

Среди прочих немертин, у которых имеется на теле единственное сужение, от­ деляющее голову от длинного туловища, выделяются два вида —Annulonemertes minusculus и Arenonemertes minutus (Hoplonemertini), тело которых подразделено на не­ сколько члеников. Это мелкие интерстициальные черви (не более 3-4 мм длиной). Тело A. minusculus, например, встречающейся у северного побережья Норвегии и в Белом море, подразделено на семь сегментов. В связи с этим ринхоцель с находя­ щемся внутри его хоботом не превышает одной трети длины тела, достигая лишь до заднего края первого после головы сегмента тела. Сегменты тела отделены друг от друга соединительно-тканными мембранами, места которых снаружи выглядят как кольцевые перетяжки. Возможно, это адаптация к жизни в интерстициали, между относительно крупных частиц ракуши и гравия, служащих биотопом для червя. Это требует перистальтических (синусоидальных) сокращений тела. Подразделение его наотдельные компартаменты облегчает этот процесс.

Унемертин имеется сквозная пищеварительная система (рис. 49, 53, 54). Рот лежит на переднем конце тела, снизу, практически терминально. Кишечный канал состоит из трех отделов. Передний отдел, эктодермальный, сравнительно короток. Средняя энтодермальная кишка тянется почти на протяжении всего тела немертины

ввиде широкой трубки. Сверху она несколько уплощена или вдавлена, так как там располагается хобот (см. ниже). Обычно просвет кишки несколько сужен из-за про­ дольных складок кишечного эпителия, увеличивающих внутреннюю поверхность кишечника. Кишечный эпителий образован клеточными элементами двух сортов: мерцательными клетками, обычно удлиненными, с ресничками и микровиллями, и расположенными между ними железистыми клетками. В подстилающей ткани основного вещества располагается слой довольно слабых кольцевых мышечных во­ локон стенки кишки.

Унекоторых видов средняя кишка тянется в виде ровной трубки. Обычно же име­ ются боковые мешкообразные расширения (дивертикулы), располагающиеся друг против друга и правильно повторяющиеся вдоль всей длины средней кишки, создавая

Рис. 53. Схема организации немертины Cerebratulus (Ливанов, 1955):

А — видны нервная система и кишечник: 1 — глотка; 2 — средняя кишка; 3 — анальное отверстие; далее нервная система; 4 — дорсальные и 5 — вентральные ганглии головного мозга; 6 — церебральный орган; 7 — головные щели; 8 —боковой ствол нервной системы; 9 — аппарат хобота; 10 —хоботковое влагалище; 11 —ринходеум; Б — кровеносная система: 1 —спинной сосуд; 2 —боковые сосуды; 3 —ротовое отверстие; 4 — окологлоточные сосуды и синусы; 5 — апикальный аностомоз и головные сосуды; В —удалены спин­ ная сторона и хобот, видны отношения головного мозга (1) и церебральных органов (2 ) к кровеносным синусам головы, нефридиев (3 ) к боковым сосудам (4 ), расположение гонад (5), кишечника и кровеносных

сосудов сзади в поперечном разрезе

впечатления метамерности. Количество дивертикулов подвержено сильной индиви­ дуальной изменчивости.

Пищеварение, которое лучше всего изучено у Lineus, происходит следующим образом. Добыча в считанные минуты скользит через переднюю кишку, отдельные клетки которой выделяют слизь и фермент карбоангидразу. Добыча умерщвляется, становится скользкой и приобретает кислую реакцию. В средней кишке идет процесс расщепления белков с помощью фермента катопсина-С. Через 15 минут тело добычи близко к распаду. Куски ее растаскиваются ресничками в дивертикулы. У глубоко­ водных пелагических немертин дивертикулы могут ветвиться, а у Malacobdella, на­ против, лишенная выступов трубка кишечника образует извивы в теле. В дивертику­

Насть 3. Черви

лах пищевая кашица фаго­ цитируется. Одновременно происходит и внеклеточное, пристеночное пищеварение с помощью набора пищева­ рительных ферментов.

Небольшой участок средней кишки перед аналь­ ным отверстием, лишенный дивертикулов, называется задней кишкой.

Передний, глоточный отдел кишечника, у Anopla образует короткую трубку, продолжающуюся далее в среднюю кишку. У гоплонемертин передняя кишка впадает не в передний ко­ нец средней кишки, а далее назад, из-за чего образуется слепой вырост средней киш­

батипелагических немертин и совершенно отсутствующий у Malacobdella. Он выстлан ресничным эпителием как и покровы, продолжением которых он является; обеднен железистыми клетками и мускульными элементами. Ринходеум тянется от передней оконечности тела до основания мозга или начала прикрепления ринхоцеля и хоботка. Он открывается наружу отверстием — ринхостомом, направленным обычно вперед или несколько вентрально. У гоплонемертин ринхостом играет роль рта, так как глот­ ка открывается в полость хобота с брюшной стороны. У основания ринходеума часто имеетсся мускульный сфинктор, образованный кольцевыми волокнами.

щие собой два цилиндра, вставленные один в другой и разделенные жидким содер­ жимым ринхоцеля.

Хобот —орган нападения и защиты —это трубкообразное впячивание покровов апикальной части головы (рис. 49 А, 53, 54). Задний конец трубки хобота не висит свободно в ринхоцеле, а продолжается в более или менее хорошо развитый мышеч­ ный пучок, прикрепленный к стенке ринхоцеля. Это ретрактор хобота. Его мышеч­ ные волокна продолжаются в продольные мышцы хобота. Стенка хобота является непосредственным продолжением покровов тела, поэтому ее внутренний слой об­ разован эктодермальным эпителием. Под ним идет слой основного вещества; далее расположены слои кольцевых и продольных мышц. Наконец, снаружи —тонкий эпи­ телий, выстилающий полость ринхоцеля.

В передней части хобота выстилающий его эпителий образован главным образом железистыми клетками. Их секрет используется при нападении и защите. У палеонемертин в эпителии выворачивающегося участка хобота находят рабдоиды, подобные тем, что имеются у турбеллярий. Хобот обычно не выворачивается на всю длину.

Среди прочих немертин выделяются гоплонемертины. У них хобот дифференци­ рован не только в длинный передний и задний отделы, но между ними расположен еще короткий обособленный участок — средний отдел (рис. 55 Б). Здесь особенно мощный слой продольных мышц, образующих специальные пучки. Просвет трубки хобота сужен этими пучками так, что получаются как бы два мускульных пояса, меж­ ду которыми находится расширенная часть —так называемый резервуар. Из заднего отдела в него ведет короткий канал, переходящий в виде более длинного и тонкого протока в передний отдел. Мускулистый участок перед резервуаром образует диа­ фрагму, в стенке которой имеются специальные железистые клетки, вырабатывающие ядовитый секрет. Здесь же формируются известковые иглы» так называемые стилеты, сидящие на основании из секрета желез диафрагмы. При выбрасывании хобота стилет оказывается на его верхушке и вонзается в добычу В ранку попадает ядовитый секрет. Время от времени происходит замена старого стилета новым, так как с боков от этого аппарата открывается пара или более пузырьковидных образований, содержащих за­ пасные стилеты. У немертин из группы Polystilifera может быть до 20 мелких кониче­ ских стилетов, образующих в этом случае что-то вроде круговой пилы, а не рапиры.

Трубка хобота окружена особой полостью, носящей название ринхоцеля (рис. 52, 36). Ринхоцель ограничен мускульной стенкой чехла хобота, выстланной мезенхим­ ными клетками. Он начинается в области головного мозга, как правило, после того, как трубка хобота, пройдя между вентральной и дорсальной комиссарами через голо­ вной мозг, вступает во внутреннюю паренхиму. Назад ринхоцель заходит на различ­ ное расстояние. У палеонемертин он относительно короток, не достигает половины длины тела; среди гетеро- и гоплонемертин у некоторых видов он едва достигает од­ ной трети длины или заходит чуть дальше (Lineus). У большинства, однако, ринхо­ цель достигает до заднего конца тела (Amphipoms, Prostoma и др.)

Промежуток между хоботом и стенкой ринхоцеля заполнен бесцветной жидко­ стью. Сокращение мускулистых стенок ринхоцеля, передаваясь на хобот, заставляет его выворачиваться (рис. 54 Б).

Совершенно новой системой по сравнению с уже изученными многоклеточными животными является кровеносная система (рис. 53 Б). Ее появление связано с уве­ личением размеров тела и наличием кишечника в виде трубки. У немертин с их, как правило, длинным телом невозможно развитие гастроваскулярной системы, благо­ даря которой у Coelenterata питательные вещества доставляются во все уголки тела. Это потребовало появления специального переносчика для них. У крупных первич­ нополостных в качестве такового выступала полостная жидкость, омывающая внут-