Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

чеством крупных овальных ядер. Протонефридии отсутствуют. Мешок лигамента сохраняется у самок в течение всей жизни. Яйца тонкостенные. Цементные железы самцов синцитиальные.

В отряде два подотряда с пятью семействами, содержащими около 130 видов.

•Отряд Palaeacanthcephala

Размеры паразитов колеблются от мелких до средних. Паразитируют у рыб, амфи­ бий, птиц и морских млекопитающих. Крючки на хоботке расположены радиальными рядами. Продольные каналы лакунарной системы, как правило, расположены латерально. Ядра покровов амебоидные или распались на много мелких ядер. Нет протонефридиев. Мешок лигамента разрывается на ранних этапах онтогенеза. Яйца тонко­ стенные. Самцы чаще всего имеют шесть, редко две, четыре или восемь многоядерных цементных желез.

В отряде примерно 15 семейств, в которых около 470 видов.

•Отряд Archiacanthocephala

Средне- и крупноразмерные паразиты тонких кишок теплокровных наземных позвоночных. Крючки на хоботке расположены спиральными рядами. Продольные каналы лакунарной системы лежат дорсально и вентрально. Покровы с небольшим количеством ядер, иногда амебоидной формы или удлиненных. Протонефридии имеются у представителей одного семейства (см. выше). Мешок лигамента остается целым в течение всей жизни паразита. Яйца толстостенные. Самцы всегда имеют во­ семь одноядерных цементных желез. Шесть семейств примерно со 150 видами.

ФИЛОГЕНИЯ

ч

Скребни относятся к тем группам животных, которые постоянно становятся при­ чиной дискуссии, когда речь заходит об их происхождении. Далеко зашедшая специ­ ализация к эндопаразитизму, которая привела к исчезновению рта и кишечника; уко­ роченное эмбриональное развитие с установкой на рождение инвазионной эмбрио­ личинки; появление специфических признаков, заставляющих выделять скребней в таксон высокого ранга (лемниски, лигамент и своеобразная лакунарная система покровов) и поставили скребней особняком среди других червеобразных. С другой стороны, по общему уровню организации они явно относятся к первично-полостным. Именно среди животных, относимых к последним, и ищут место для скребней.

Одно время их сближали с приапулидами, киноринхами и волосатиками, то есть с теми первично-полостными червями, которые ныне объединены в тип Cephalorhyncha. В свете современных представлений можно с уверенностью утверж­ дать, что это неверно. Слишком различны ранние стадии индивидуального развития. Отсутствуют какие-либо гомологии и в строении взрослых животных. Все имеющие­ ся черты сходства (хоботок, первичная полость тела, урогенитальная система) мо­ гут возникать в разных группах совершенно независимо. Значительно больше черт сходства между скребнями и коловратками. Для обеих групп характерны высокий уровень синцитиальности, у скребней возникающий на очень ранних стадиях онтоге­ неза, и своеобразная интрацеллюлярная кутикула. Нервная система у них представ­ лена мозговым ганглием и парой латеральных стволов. Еще одной общей чертой их строения является постоянство клеточного состава и малоклеточность ряда органов. Это также является признаком того, что свободноживущие предки скребней имели исходно очень мелкие размеры. Возможно, скребни ведут свое происхождение от ка­ ких-то коловраткообразных предков, и, следовательно, также генеалогически связа­ ны с паразитическими церкомерными Plathelminthes.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ К РАЗДЕЛУ О ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫХ ЧЕРВЯХ

Описание морфологии, анатомии, отчасти эмбрионального развития, а также эко­ логии червей, объединенных в надтип Aschelminthes, показало, что они достаточно хо­ рошоотличаются друг от друга, чтобы разделить их на четыре типа, каждый из которых характеризуется специфическими особенностями строения. Эти особенности затраги­ вают самые главные системы органов и реализуются в совершенно разных стратеги­ ях питания и способах локомоции. Все эти типы переживают период биологического прогресса и освоили широчайших круг биотопов. На современном уровне изученности этихгрупп животных, видимо, уже не остается сомнения в том, что они происходят от разных групп плоских червей, отщепившись от них в разное время. Но несомненным остается исходство между ними, которое выражается, прежде всего, в общности уровня организации. Это подчеркивается, в первую очередь, наличием сквозного кишечника, а значит, наличием полостного пищеварения (у свободноживущих форм, как минимум), отсутствия паренхимы, типичной для Plathelminthes, и в наличии кутикулы.

Сквозной кишечник сначала возникает независимо в разных группах, как следствие усложнения гастроваскулярной системы целентерических животных. Вероятно, также независимо в разных группах возникло и полостное пищеварение, которое отчасти также появляется еще у разных Coelenterata, но в своем законченном виде в принципе невозможно без наличия анального отверстия. Оно позволяет уда­ лятьшлаки процесса пищеварения из зоны реакции энзимов с пищей, не отравляя ее. Собственно, этим первичнополостные ничем не отличаются от более эволюционно продвинутых червей (см. ниже).

Что касается образования схизоцеля в связи с исчезновением паренхимы и нали­ чием кутикулярных покровов тела, то они оказываются связанными с одним общим для всех первичнополостных животных обстоятельством. Во всех трех группах (мы объединяем коловраток и скребней в одну группу, памятуя об их сходстве большем, чем между ними и двумя другими типами) имеется значительно количество пред­ ставителей мейофауны. Более того, есть достаточно много свидетельств того, что все четыре типа возникли в мейофуане. Nemathelminthes и Cephalorhyncha сложились в интерстициали, a Rotatoria, видимо, на поверхности субстрата. Именно поэтому у пер­ вых двух типов имеется кутикула-броня, образующаяся внеклеточно, а у Rotatoria и Acanthocephales —внутриклеточная по происхождению растяжимая кутикула, служа­ щаянезащитой от механического повреждения, а опорой телу. И схизоцель возникает во всех группах вторично, так как сначала исчезает паренхима в связи с миниатюриза­ цией размеров тела. И лишь у групп, ушедших по тем или иным причинам из мейофа­ уны (в первую очередь —паразитизм), возникает полость, заполненная жидкостью.

Следовательно, именно та общность эволюционных траекторий, возникшая в результате вытеснения разных групп Plathelminthes в интерстициаль или в другие биотопы, требующие миниатюризации размеров тела, и вызвало появление совокуп­ ности конвергентных признаков. Они и заставляли объединять вместе таких различ­ ныхживотных. В группе первичнополостных как бы законсервирован один из этапов эволюции фауны на планете, когда закономерно, раз за разом пресс хищников вытес­ нял группы организмов на периферию основных адаптивных зон. Возможно, первы­ ми были Acoela и Gnathostomulida, так и оставшиеся в интерстициали, а за ними и Cephalorhyncha, Nemathelminthes и Rotatoria. Этот процесс наблюдается и в других группах, более продвинутых эволюционно. Поскольку для всех первичнополостных, несмотря на их различие, характерна общая морфогенетическая база целентериче­ ских животных, они и демонстрируют значительно больше конвергенций между со­ бой, нежели по отношению к другим представителям мейофауны, пришедших туда позднее и сформировавшихся на другой морфогенетической основе.

г

Рис. 43. Представители тина Entoprocta (Абрикосов, 1937, Hartwich, 1993):

А—В — Loxosomatella phascolosomata (А — взрослая особь с вентральной стороны; Б — молодая особь; В — взрослая особь, вид сбоку); Г — часть колонии Pedicellina сетиа; Д — взрослая колония Umatella gracilis

= Тип E n t o p r o c t a ( = C a m p t o z o a ) ^

В типе Entoprocta объединены всего около 100 видов мелких животных, ведущих сидячий образ жизни, который наложил отпечаток на все строение представителей этой группы. В тип входят как одиночные, так и колониальные животные, обитаю­ щие в морских и пресных водах. Длина тела их колеблется от 0,2 до 5,8 мм. Самый крупный представитель типа —Barentsia gracilis.

Отдельная особь Entoprocta рюмкообразна и состоит из стебля различной дли­ ны и туловища бокаловидной формы, содержащих вегетативные и генеративные ор­ ганы (рис. 43). Стебель, служащий для прикрепления к субстрату, в месте перехода в бокал отграничен от него кольцевой бороздкой. Иногда стебель имеет подошву и может подразделяться на отдельные членики благодаря более или менее равномер­ ным перешнуровываниям или узлообразным утолщениям. Бокал, или калике, имеет блюдцеобразную апикальную поверхность, которая является вентральной стороной животного. Она окружена венчиком из 6-30 щупалец, совершающих ритмичные би­ ения в направлении внутренней части «блюдца». Внутренняя поверхность щупалец слегка расширена и несет ряды ресничек. На поверхности бокала бортами образуется атриум, представляющий собой борозду, проходящую у основания щупалец. Дно бо­ розды также усажено ресничками. Внутри кольца щупалец расположены все отвер­ стия тела: рот, нефропоры (отверстия экскреторных органов), половые отверстия и порошица. Все они расположены на одной линии.

Форма тела Entoprocta настолько напоминает гидроидных полипов, что только своеобразные кивающие движения, которыми все представители Entoprocta отвеча­ ют на внешние воздействия, помогает их сразу узнать. С другой стороны, несмотря на наличие анального отверстия, они очень сильно отличаются от тех червей, ко­ торых называют обычно первичнополостными. И не только формой тела, но и тем, что Entoprocta — типичные паренхиматозные животные, то есть полость их тела

Их терминальные органы очень сходны с циртоцитами плоских червей. У пресновод­ ной Umatella gracilis экскреторная система устроена значительно сложнее. Здесь в бокале имеются 28 терминальных клеток с ресничным пламенем, каналы которых впадают в два колена Y-образного выводного протока вместе с задней кишкой и гона­ дами открывающегося в специальном кармане атриума. У этих пресноводных форм в каждом членике стебелька также развиваются до 10 протонефридиев, сообщающих­ ся с внешней средой посредством специальной латеральной поры, по отдельности на каждом членике. Как установлено, протонефридии служат для осморегуляции, тогда как экскреты выделяются клетками, локализованными в определенных местах же­ лудка. У большинства колониеобразующих видов в полости тела между бокалом и стеблем обнаруживается своеобразный комплекс из 15-18 дисковидных, лежащих стопочкой, плоских мускульных клеток, верхняя из которых в спокойном состоянии выгнута кверху. Этот клеточный комплекс ритмично сокращается, благодаря чему возникает ток жидкости, несущей питательные вещества из бокала в стебель. Его можно рассматривать в качестве простейшего пропульсаторного органа, обеспечива­ ющего круговорот полостной жидкости в теле.

Дыхательные органы отсутствуют.

Считают, что среди Entoprocta имеются как раздельнополые, так и гермафродит­ ные формы. Парные гонады открываются короткими овиили спермиедуктами, ко­ торые объединяются в непарный гонодукт. Это отверстие лежит между нефропором и анусом. У целиком протандрических гермафродитов каждая гонада подразделена на семенник и яичник. Возможно, все Entoprocta гермафродитны, так как вероятно, что отдельные индивидуумы, ранее описанные как особи вполне определенного пола на самом деле находились на одном из этапов полового цикла протандрического гер­ мафродитизма.

УEntoprocta всегда обнаруживается перекрестное ш]лодотворение. Спермии, бла­ годаря сильному сокращению бокала, выбрасываются в воду и попадают через половые отверстия в овидукты соседней особи. Ко времени откладки яиц железистые клетки, расположенные на границе между овидуктом и гонодуктом, набухают и окружают каж­ дое оплодотворенное яйцо выделяемым секретом. Он образует вторичную капсулу и вытягивается в стебелек, которым яйцо крепится в углублении атриума вблизи полово­ го отверстия. Здесь оно развивается вплоть до выхода из яйца планктонной личинки.

Упресноводной Umatella gracilis в каждом яичнике созревает обычно по единс­ твенному яйцу, из которого после оплодотворения развивается личинка примерно 0,15 мм. У Pedicellaria личинка на такой же конечной стадии достигает таких разме­ ров, что заполняет весь объем материнского бокала, вытесняя кишечник.

Яйцо Pedicellaria дробится спирально, образуя пять квартетов микромеров, из ко­ торых три первые образуют эктодерму, из остальных вместе с мелкими микромерами развивается энтодерма. Бластомер, обозначаемый как 4d, дает две трехклеточные мезодермальные полоски, из которых развивается паренхима. Сформированная личин­ ка имеет выпуклую переднюю часть (эписферу) и уплощенную заднюю (гипосфе­ ру), на вентральной поверхности которой образуется толстая ползательная подошва. Перед ртом имеется венчик ресничек —прототрох. Второй венчик, располагающийся позади рта, называется метатрох. На эписфере имеется теменное (апикальное) скоп­ ление чувствительных и нервных клеток. В ротовой области располагаются также преоральные или фронтальные органы чувств. На вентральной стороне тела лежит подглоточный нервный ганглий. В паренхиме, заполняющей тело, имеются отдель­ ные мускульные волокна, U-образный кишечник, выгнутый в сторону эписферы, и пара протонефридиев.

Личинка (рис. 45) довольно долго остается на дне материнского атриума и после того, как яйцевая оболочка лопается. Она подхватывает из водоворота, образуемого

Рис. 45. Метаморфоз Entoprocta (Hartwich, 1993):

А - плавающая личинка; Б — только что осевшая на субстрат личинка; В — начало образования стебель­ ка и поворот пищеварительной системы: 1 — теменной орган; 2 — преоральный (околоротовой) орган; 3 - протрох; 4 — ротовое отверстие; 5 — метатрох; 6 — атриум, то есть вогнутая часть гипосферы личинки; 7 — анальное отверстие; 8 — почки, из которых развиваются щупальца

щупальцами материнского организма, пищевые частицы. Отделившись, наконец, от стебелька и проплавав несколько часов в толще воды, личинка садится на грунт и переходит к ползанию до тех пор, пока не находит подходящее место. Прикрепляется личинка нижней Стороной, так что ротовое и анальное отверстие обращены вниз (рис. 45 А). Метаморфоз начинается с того, что личинка резко сокращается и втяги­ вает в себя свою нижнюю половину (рис. 45 Б). Края втянувшейся части срастаются и вместе с открывающимися в образовавшуюся полость ртом и анальным отверстием обособляются в виде совершенно замкнутого внутреннего мешочка. После этого сле­ дует неравномерный рост разных частей тела личинки и происходит перемещение ее вентральной поверхности от субстрата вверх с образованием апикальной поверхнос­ ти бокала. На кайме вентральной поверхности в виде почек образуются щупальца, прикрывающий ее сверху эпидермис резорбируется (рис. 45 В), и перевернувшаяся вверх вентральная поверхность вновь вступает в контакт с внешней средой.

Теменной орган полностью исчезает, а подглоточный ганглий становится надгло­ точным.

У Entoprocta большую роль играет и бесполое размножение. Оно происходит с помощью почкования. У одиночных видов почки всегда располагаются на оральной стороне стенки бокала. У колониальных форм почки образуются или на самом стебле (Umatella), или на его основании. В последнем случае сохраняется связь с материнской особью посредством специального столона. Благодаря ему дочерние особи образуют плоскую, древовидную или кустарникоподобную колонию. На столонах отдельных ви­ дов рода Barentsia образуются, кроме почек, так называемые зародышевые тела, кото­ рые, отделившись от материнской колонии, способны воспроизвести новую колонию. У Umatella зародышевыми телами могут служить отдельные членики стебля, отделяю­ щиеся от колонии. У некоторых представителей семейства Loxosomatidae может наблю­ даться почкование на стадии личинки. Последняя может отделять одну-две маленькие жизнеспособные особи, но сама после этого погибает, не завершив метаморфоза.

Все Entoprocta характеризуются способностью к регенерации. У колониальных форм бокалы могут отбрасываться по достижении определенного возраста и позднее образовываться вновь на этом же месте.

За исключением пресноводной Umatella все Entoprocta — обитатели морского дна. Они известны на глубинах от уреза воды до 300 м. Это всегда обитатели жестких субстратов, водорослей, но нередко входят в состав эпифауны, то есть поселяются на сидячих или медленно передвигающихся беспозвоночных, среди которых имеются представители губок, книдарий, а также двустворчатые моллюски или крабы.

Положение Entoprocta в системе животного мира неясно. Анатомия взрослых животных, особенно наличие паренхимы в полости тела, свидетельствует об их род­ стве с Plathelminthes. Об этом же говорит и спиральное дробления яйца. Но это же может сближать их с моллюсками. Тело взрослого животного вторично. Существует даже предположение, что первоначальные подвижные предки Entoprocta уже не су­ ществуют, и что их личинка, возникшая когда-то в процессе филогенеза, приобрела способность к формированию половых продуктов на личиночной стадии (неотения). После этого она перешла к сидячему образу жизни и впоследствии была так сильно видоизменена этим, что едва ли имеет теперь что-то общее с первичными взрослыми. Весьма возможно, что они имели ресничную ползательную вентральную поверхность (как турбеллярии), сохранившуюся в форме вентральной поверхности личинки.

СИСТЕМАТИКА

Entoprocta делятся на четыре семейства, которые входят в два отряда.

•Отряд Solitaria

Всегда одиночно живущие формы. Бокал после некоторого сужения переходит в стебель, часто образующий подошву. Почкообразование на оральной стенке бокала. Лишь одно семейство Loxosomatidae, в состав которого входят исключительно виды, живущие на других беспозвоночных и образующие на них иногда довольно плотные поселения (рис. 43 А—В).

•Отряд Coloniales

Колониальные виды. Бокал чаще всего резко отделен от стебля благодаря су­ жению или врезающейся диафрагмоподобной борозде из кутикулы. Три семейства: Pedicellidae, Barentsiidae и Loxocapodidae. Селятся преимущественно на неживом субстрате или водорослях и морской траве. Некоторые виды входят в состав обраста­ ния других животных (см. рис. 43 Г, Д).

= Tип Cycliophora Funch =

В состав типа Cycliophora в настоящее время входит единственный класс Eucycliophora с единственным отрядом Symbiida, единственным семейством Symbiidae и с единственными родом и видом Symbion pandora (рис. 46).

Symbion pandora обитает на щетинках ротовых придатков норвежского омара (Nephrops norvegicus), который служит важным объектом промысла в водах северозападной Атлантики от Исландии до Марокко. Его вылов в последние годы колеб­ лется около 50 тысяч тонн в год.

Тем более неожиданно открытие лишь только сейчас этого удивительного живот­ ного с присущим ему сложным жизненным циклом, в котором сменяют друг друга сидячие трофические стадии с обитающими на них карликовыми самцами, сидячие самки, производящие на свет расселительных личинок.

Трофическая стадия имеет в длину около 0,35 мм и ширину около 0,1 мм. Тело со­ стоит из буккальной воронки, туловища и стебелька с базальным диском, с помощью которого симбион крепится к щетинке хозяина. Колоколообразная буккальная ворон­ ка наклонена в сторону щетинки омара, на которой сидит симбион. Она сужается к

ряется, превращаясь в желудок. Стенки последнего сложены из крупных ресничных клеток. Желудок заполнен гроздьями железистых клеток, лишенных ресничек, сокра­ щающих просвет желудка до лакунарных промежутков. Восходящая часть пищевари­ тельного тракта содержит ресничные клетки и короткую прямую кишку. В туловище пространство между кишечником и покровами занято крупными вакуоляризованными мезенхимными клетками. Они не имеют отношения к целому. Две длинных миофибриллы связывают основание буккальной воронки с анальной стороны туловища и его противоположную сторону. Они, видимо, отвечают лишь за движение воронки. Часть их поперечно-полосатые, а часть —косоисчерченные.

Ганглий («мозг») располагается между эзофагусом и прямой кишкой в туловищ­ ной части тела. Его положение свидетельствует о том, что буккальная воронка не го­ мологична собственно головному отделу животного.

В полости тела трофонта содержатся почки других стадий жизненного цикла на разных стадиях развития. Когда внутри трофонта они еще полностью отсутствуют, его пищеварительный тракт достигает практически до стебелька. По мере формиро­ вания самой старшей почки он начинает деформировать пищеварительную систему материнской особи. На конечном этапе старый пищеварительный тракт разрушается полностью, а буккальная воронка отбрасывается. Новые воронка и кишечник форми­ руются из внутренней почки, последовательно подымаясь и приступая к функцио­ нированию по завершении развития. Внутреннее почкование повторяется некоторое время в течение жизни данного индивидуума.

Зрелый самец обитает, прикрепившись к туловищу трофической стадии. Длина его тела составляет около 0,08 мм, а максимальная ширина 0,04 мм. Туловище сам­ ца длиной около 0,07 мм сидит на коротком стебельке с крупным прикрепительным диском. Буккальная воронка и анус у самца отсутствуют. Кутикула покрыта таким же, как у трофической стадии, но более тонким полигональным рисунком.

Пищеварительный тракт отсутствует. В полости тела, дистально от прикрепи­ тельного диска, лежат два комплекса клеток, отграниченных очень тонкой кутикулой. Каждый содержит дифференцирующиеся клетки, окруженные тонкой кутикулой, исключая две V-образных зоны с ресничным эпителием. Они содержат дифференци­ рующиеся сперматиды или сперматозоиды и трубчатое кутикулярное образование, которое можно интерпретировать как пенис. Каждая такая клеточная отдельность окружена кольцом мускулатуры, лежащей под эпидермисом. Другие поперечно-по­ лосатые мышечные волокна крепятся к основанию пениса. Внутри каждой клеточ­ ной совокупности имеется относительно крупный двулопастной ганглий. Вероятно, каждое такое образование представляет собой выводковую камеру предельно реду­ цированного вторичного самца. Гроздья недифференцирующихся клеток располага­ ются вблизи стебелька. Остальная часть внутренней полбюти заполнена вакуализированной мезенхимой.

Жизненный цикл Symbionpandora нельзя считать изученным полностью, нопопред­ варительным данным он выглядит следующим образом (рис. 47). Свободноплавающая хордоидная личинка с внутренними почками садится на щетинку ротовых придатков ракообразного. После этого тело личинки дегенерирует. Начинается бесполая часть жизненного цикла в результате развития внутренней почки, которая имеется в личин­ ке, в маленькую трофическую стадию. Ее самостоятельное питание начинается пос­ ле завершения формирования буккальной воронки. Далее следует рост трофической стадии с последовательным внутренним почкованием, регенерацией буккальной во­ ронки, пищеварительной и нервной систем. Достигнув определенных размеров (зре­ лости), трофическая стадия отрождает бесполую личинку в своей выводковой камере. Последняя, покинув материнскую особь, садится на щетинку той же особи хозяина, и из нее развивается следующая маленькая трофическая стадия. Так происходит на­ ращивание численности трофических стадий на ротовых придатках неполовозрелых омаров и в начале линочного цикла половозрелых особей. Плотность посадки симбионов на щетинках ротовых придатков омара может быть очень высокой.

Половая часть жизненного цикла начинается у циклиофор, находящихся на рото­ вых придатках половозрелых омаров в конце линочного цикла последнего. Это говорит о согласованности жизненного цикла Symbion pandora с линочным и нерестовым цик­ лом омара. Такая адаптация позволяет Symbion, колонии которого обречены на гибель после сбрасывания панциря данной особью омара, заселить новое место обитания.

Некоторые трофические особи отрождают карликового самца, напоминающего по внешнему облику пандорную личинку. Карликовый самец, заполненный зрелым семенем, садится на трофическую особь с развивающейся внутри женской особью. Самка содержит крупный ооцит. Оплодотворенная самка, покидая трофическую