Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

цевых мышц, вентральное положение рта, эндонный мозг и нервная система с при­ знаками ортогона. Сюда же относили и такой признак, как наличие участков тела с ресничными покровами.

В настоящее время появилась другая концепция, предложенная известным иссле­ дователем коловраток Г. И. Маркевичем. На основе сравнительного анализа систем ор­ ганов коловраток он создал совсем иную конструкцию архетипа (то есть исходного ги­ потетического плана строения) коловраток. Среди главных черт архетипа следующие:

1.Покровы тела с кутикулой, формирующейся не на поверхности гиподермы, а внутри нее (интрацеллюлярно).

2.Мастаке и ресничная корона сложные, состоящие из специализированных эле­ ментов (например, трохус и околоротовое ресничное поле). Их локализация не связана с ротовым отверстием. Трофически мастаке и ресничная корона не спе­ циализированы.

3.Пищеварительная система с протяженным буккальным отделом, глубоко располо­ женным мастаксом и кишечником, заполненном пищеварительной паренхимой.

4.Мускулатура хорошо развита, как продольная, так и кольцевая. Движение мы­ шечное, пиявкоподобного типа. Имеются передняя и задняя присоски.

5.Половая система исходно сложная, гермафродитная. Гонада парная.

Вся совокупность перечисленных признаков говорит об исходно более высо­ кой организации, чем у современных Rhabdocoela. Это привело Г. И. Маркевича к мысли, что только высоко специализированные и утратившие ресничный покров Plathelminthes могли быть предками Rotatoria. Это подтверждается и образовани­ ем оболочки покоящегося яйца коловраток из эктодермы зародыша (см. выше). Аналогичное явление наблюдается у мирацидий Trematoda и онкосфер Cestoda.

На основании всей этой совокупности данных Г. И. Маркевич гомологизирует склериты мастакса с эмбриональными крючьями цер^омерных червей и пред­ полагает, что коловратки происходят от древних морских Monogenea, которых он считает родоначальником всех других паразитических классов Plathelminthes. Регулярный перенос таких древних эктокомменсальных червей своими активно мигрирующими хозяевами (рыбами, ракообразными) в пресные воды, переход личинок к питанию в планктоне, а взрослых — к микрофагии с последующей ут­ ратой личиночных стадий, по мнению Г. И. Маркевича, —вероятный путь возник­ новения необычного плана строения коловраток, совмещающего в себе черты, как взрослого червя, так и исчезающей из цикла развития личинки, подобной онкомирацидию предков.

=Тип A c a n t h o c e p h a l e s =

К типу Acanthocephales, или скребней, относятся около 1000 видов облигатно па­ разитических первичнополостных червей. Все они характеризуются сложным жиз­ ненным циклом, в котором промежуточными хозяевами служат водные или назем­ ные членистоногие, а окончательными —позвоночные животные.

Форма тела живых скребней обычно удлиненная, иногда несколько уплощенная (рис. 37). У мелких видов тело бывает коническим. Для многих скребней характерны на теле своеобразные перехваты, создающие впечатление сегментации. Чаще всего тело скребня изогнуто в одну сторону. Имеются формы со спирально закрученным телом (паразит гаги Polymorphuspupa — рис. 37, 9).

Величина скребней колеблется от 1,5 мм до нескольких десятков сантиметров. Наиболее крупных размеров достигают скребни, паразитирующие у млекопитающих. Например, скребень-великан Macracanthorhynchus hirudinaceus из свиньи достигает в длину 65 см. Размеры скребней одного и того же вида изменяются в зависимости от хозяина. У большинства видов скребней самцы меньше самок.

Рис. 37. Класс Acanthocephala (скребни): общий вид (Шульц, Гвоздев, 1970):

В живом состоянии скребни обычно белого, грязно-белого, желтоватого или оран­ жевого цвета, редко красновато-оранжевого или коричневого. Полагают, что окраска взрослых скребней зависит от тех веществ, которые паразит избирательно всасывает из кишечника хозяина.

Тело скребня разделяется на два отдела: передний, называемый пресомой, и зад­ ний, собственно тело, или метасому. Пресома включает в себя хоботок, хоботковое

422 З о о л о ги я беспозвоночных

влагалище, шейку и лемниски, и отделена от метасомы перегородкой, проходящей на уровне задней границы шейки. Эти отделы между собой не сообщаются.

Хоботок представляет собой удлиненно цилиндрическое, яйцевидное, шаровид­ ное или конусовидное образование на переднем конце тела скребней и служит для прикрепления паразита к стенке кишечника (рис. 38). Он вооружен хитинизированными крючьями. Его длина колеблется от долей миллиметра до 2,5 мм.

Крючья, которыми вооружен хоботок, имеют определенную форму и размеры. Каждый крючок состоит из корня и острия. Последнее выдается над кутикулой хо­ ботка и направлено назад. Корень крючка погружен в ткань хоботка. Размеры крюч­ ков, как правило, убывают по направлению к задней части хоботка. На вершине хо­ ботка крючки обычно отсутствуют, и здесь находится чувствительный сосочек.

Количество крючков и их расположение на хоботке имеют важное таксономи­ ческое значение. Различают два типа расположения крючков: квинкунциальное, когда при взгляде со стороны терминального конца хоботка можно видеть продоль­ ные ряды крючков, образующих радиальный рисунок, и спиралевидное, когда ряды крючков по спирали обвивают поверхность хоботка (рис. 38 Е, Ж). Размеры крючков большей частью постоянны для каждого вида, из-за чего этот признак также исполь­ зуется в систематике скребней.

Хоботковое влагалище скребней —мускулистый цилиндрический мешок, перед­ ним концом прикрепляющийся к стенкам хоботка, а задним —простирающийся воб­ ласть шейки и корпуса. Размеры хоботкового влагалища весьма различны и зависят от размеров хоботка, который может втягиваться внутрь. В полость влагалища про­ ходят мышцы-ретракторы. Они одним концом прикрепляются к передней и боковым стенкам хоботка, а другим —к стенке тела скребня, проходя для этого через заднюю стенку влагалища. С помощью этих мышц хоботок втягивается в полость хоботкового влагалища. В полости же влагалища расположен головной, или хоботковый ганглий, от которого отходят нервные волокна. Считают, что хоботковое влагалище выполня­ ет защитную функцию по отношению к хоботку и головному нервному ганглию.

Шейка, расположенная между хоботком и метасомой, не имеет вооружения (рис. 39). В области шейки начинаются своеобразные парные органы скребней - лемниски. Они образуются благодаря впячиванию гиподермы стенки шейки в по­ лость тела скребней, где располагаются по бокам хоботкового влагалища в виде двух лент жгутов. Функция лемнисков до настоящего времени не ясна. Одни авторы при­ писывают им секреторную функцию, другие —пищеварительную. Есть мнение, что лемниски способствуют втягиванию и выпячиванию хоботка, благодаря принятию жидкости или выталкивания ее.

Собственно тело скребней, метасома, покрыто бесструктурной кутикулой (рис. 40). Снаружи она несет очень тонкий добавочный слой (не более 1 мкм толщи­ ной) эпикутикулы, состоящий из кислых мукополисахаридов. Считается, что они за­ щищают скребня от энзимов хозяина. Под кутикулой располагается синцитиальный слой, состоящий из двух слоев: субкутикулярного и гиподермального. Субкутикула образована двумя слоями: параллельным и войлочным. Непосредственно примыка­ ющий к кутикуле параллельный слой образован волокнами, поставленными перпен­ дикулярно к поверхности тела. В войлочном слое имеются продольные и кольцевые волокна, местами взаимно пересекающиеся. Функционально субкутикула и есть на­ стоящая кутикула, только, как у коловраток, интрацеллюлярная.

В гиподермальном, или радиально-фибриллярном, слое находятся многочислен­ ные лакуны. Лакуны не имеют собственных стенок. Пространственно лакуны обра­ зуют сложную сеть из двух наиболее крупных продольных лакун, у разных таксоно­ мических групп лежащих латерально, или же одна из них тянется дорсально, а вторая вентрально. С ними многочисленными анастомозами связаны многочисленные мел-

Рис. 38. Хоботки скребней (Шульц, Гвоздев, 1970: А—В, Е, Ж; Hartwich, 1993: Г, Д):

А - Acanthocephala anguillae; Б — Echinorhynchus gadii\ В — Filicolis anatis\ Г — Macracanthorhynchus himdinaceus; Д — Fillicolis anatis в стенке кишечника; E — квинкунциальнос расположение крючьев; Ж - спиральное расположение крючьев

кие лакуны. Под гиподермой располагается тонкая базальная мембрана и два слоя мышечных волокон: кольцевой и внутренний продольный.

Залегающие в гиподерме гигантские округлые, овальные или иногда амебоид­ ные ядра постоянны в своем числе и расположении. У широко распространенного среди рыб Neoechinirhynchus rutili обычно имеется 4-5 ядер на дорсальной стороне и одно-два —на вентральной. Вероятно, это дериват предкового состояния, свидетель­ ствующий о том, что предки скребней были очень мелкими животными, наподобие коловраток.

Хоботок — фиксаторный аппарат скребней — предназначен для прикрепления паразита к стенке кишечника. Степень его развития зависит от характера пищи и морфо-физиологических свойств кишечника хозяина, а также от половой прина­ длежности паразита. Как правило, скребни морских млекопитающих, находящиеся в условиях энергичной перистальтики кишечника, имеют и более мощный фикса­ торный аппарат, чем, например, скребни наземных млекопитающих. Самки скребней

Рис. 39. Схема строения тела скребней (Шульц, Гвоздев, 1970):

А — самка Polymorphus minutus\ Б — самец Polymorphus magnus: 1 — хоботок; 2 — мускулы, втягииаю1

хоботок; 3 — шейка; 4 — лемииск; 5 — яйцевые шары; 6 — яйца; 7 — мускул хоботкового влагалища; лигамент; 9 — маточный колокол; 10 — матка; 11 — вагина; 12 — семенники; 13 — хоботковое влагали 14 —цементные железы; 15 —мускульный мешок; 16 — протоки цементных желез; 17 —пенис; 18 - кс

лятивная бурса; 19 — пальцевидные бурсальные лопасти

обычно имеют более развитый хоботок, чем самцы. Это связано с тем, что роль сал сводится лишь к акту спаривания, тогда как самка должна еще сформировать и от. жить огромное количество яиц.

Нервная система скребней состоит из центрального, или головного гангл расположенного внутри хоботкового влагалища, двух нервных стволов, напр ляющихся к хоботку, и парных задних нервов. Последние направляются к мус лам-ретракторам хоботка и боковым мышечным лентам лигамента. У самца в ласти пениса нервные волокна образуют два симметричных половых ганглия,

Рис. 40. Схема поперечного среза стенки тела скребня Polymorphus minutus (Шульц, Гвоздев, 1970):

1 - пора; 2 — полосатый слой; 3 — митохондрии; 4 — липидные глобулы; 5 — скопление гликогена; 6 — складчатая плазматическая мембрана; 7 — фиброзные тяжи; 8 — мышечные волокна; 9 — сарколемма; - странствующие клетки; 11 — эпикутикула; 1 2 — кутикула; 1 3 — войлочный слой; 14 — радиальный слой; 15 —соединительная ткань; 16 —основная мембрана

самок имеются группы нервных клеток около полового отверстия. Органы чувств у скребней развиты очень слабо. Они представлены чувствительными сосочками на вершине хоботка, боковыми сосочками в его основании и сосочками у полового отверстия.

Лигамент, упоминавшийся выше, представляет собой тонкостенный мешок, внутри которого располагаются половые железы. У некоторых скребней этот мешок разделен продольной перегородкой на два мешка, соединяющиеся с колоколом мат­ ки, у других образуется лишь один лигаментный мешок, который у самки по мере ее

426 З о о л о ги я беспозвоночных

созревания разрывается, и только тогда яйца попадают в колокол матки, не сообщав­ шийся с ним раньше.

Специальные экскреторные органы имеются лишь у скребней из семейства Oligacanthrhynchidae (отряд Archiacanthcephala). У представителя другого семей­ ства этого отряда, Moniliformis dubius, во взрослом состоянии не имеющего экскре­ торных органов, на ранних этапах онтогенеза (стадия акантеллы —см. ниже) рядом с генитальной закладкой имеется группа ядер, которая позднее маркирует положение редуцированных протонефридиев. У взрослых самок близкого рода Gigantorhynchus на колоколе матки в качестве рудимента протонефридиальной системы имеются так называемые «экскреторные клетки».

Утех скребней, у которых имеется развитая экскреторная система, она построе­ на по протонефридиальному типу. У большинства видов имеются две их разновидно­ сти: либо древовидно разветвленные, либо капсулообразные. Первые представляют собой колбочки циртоцитов в количестве до 300 экземпляров, сидящих на разветвле­ ниях коротких выводных протоках так плотно, что весь протонефридий напоминает головку цветной капусты. Отдельные экскреторные каналы открываются в общий проток протонефридия. Вторые, капсулообразные, отличаются тем, что циртоциты открываются непосредственно в общую полость —нефридиальную капсулу, из кото­ рой выходит экскреторный проток.

Усамцов протонефридии открываются в полость семяпроводов, а у самок они лежат впереди маточного колокола. Нефридиальные каналы объединяются, образуя экскреторный пузырь, открывающийся выводным протоком в половые пути самки. Обращает на себя внимание, что тесная связь экскреторных органов с половой систе­ мой обязательны у скребней. Это позволяет говорить о существовании у них уроге­ нитальной системы, как у коловраток.

Скребни — раздельнополые животные. Половая система самок состоит из яич­ ников, находящихся в лигаментных мешках, и яйцевыводящих путей. Еще на ранней стадии развития яичники распадаются на отдельные группы яйцевых клеток, пла­ вающих свободно в лигаментных мешках или же (если последние разрываются) в полости тела.

К яйцевыводящему аппарату самки относятся маточный колокол, яйцеводы,

матка и влагалище. Полость маточного колокола, стенки которого имеют мышеч­ ное строение, сообщаются или с полостью тела, или с полостью лигаментного меш­ ка. Полагают, что маточный колокол служит для сортировки зрелых яиц, которые только и пропускают через него в яйцеводы. Незрелые яйца через специальное вен­ тральное отверстие в стенке колокола выбрасываются обратно в полость тела или вентральный лигаментный мешок.

От маточного колокола отходят два коротких яйцевода, открывающиеся в труб­ чатую матку. Из матки яйца попадают во влагалище, канал которого окружен желе­ зистыми клетками. Снаружи влагалище одето мышечными стенками с двумя сфин­ ктерами. Влагалище на заднем конце открывается женским половым отверстием, расположенным обычно почти на заднем конце тела (субтерминально).

Половой аппарат самца состоит из семенников с выводящими протоками, це­ ментных желез, половой бурсы и совокупительного органа. Семенники парные, представляют собой округлые или яйцевидные образования. Они располагаются, как правило, один за другим. От семенников отходят семяпроводы, которые, соединяясь, образуют семявыносящий проток. Перед впадением в пенис этот проток расширяет­ ся, образуя семенной пузырек.

Около семенника лежат так называемые цементные железы, представляющие со­ бой довольно крупные почковидные, грушевидные или палочковидные образования. Число их колеблется от трех до восьми у разных видов. Цементные железы имеют

выводные протоки, открывающиеся обычно в канал пениса. Они выделяют клейкий секрет, который заклеивает половое отверстие самки после совокупления.

Рядом с протоками цементных желез и семенным пузырьком располагается так называемый мускульный мешок, имеющий колбовидную форму и примыкающий су­ женным концом к бурсе. Протоки цементных желез, семенной пузырек и мускулис­ тый мешок помещаются в «мужском влагалище», имеющем мускулистые стенки.

Копулятивная бурса обычно втянута в полость тела. В нее слегка выступает мускулистый пенис. Перед совокуплением в результате сокращения мускулистого мешка и выдавливания из него жидкости в камеры бурсальной стенки происходит выпячивание этого органа наружу. В выпяченном состоянии бурса имеет вид коло­ кола, нижний край которого образует пальцевидные лопасти, охватывающие задний конец самки во время копуляции. После извержения семени в приемные пути самки, начинает выделяться секрет цементных желез. Он попадает в вагину, образуя темнокоричневую пробочку, плотно закрывающую половое отверстие самки.

Яйца скребней имеют вытянуто-овальную, иногда почти веретеновидную форму. Они обладают очень сложно устроенной «скорлупой», состоящей из четырех оболо­ чек. Зрелые яйца, выметываемые самкой, содержат внутри уже сформированную эм­ бриональную личинку.

Эмбриональное развитие протекает следующим образом. В начале дробления яйцеклетки, лежащей в полости тела, примерно до образования 16 бластомеров, на­ блюдается определенная правильность и последовательность. Первая борозда дроб­ ления проходит перпендикулярно продольной оси яйца. Затем делится бластомер у вегетативного полюса. В дальнейшем прохождение борозд дробления происходит беспорядочно. Дробление заканчивается интенсивным размножением микромеров у апикального полюса с иммиграцией их внутрь зародыша. Вскоре границы между от­ дельными бластомерами исчезают и образуется синцитий с двумя слоями: внутрен­ ним уплотненным и наружным, более прозрачным. Появляется двуслойная гаструла. В это время вокруг личинки образуются яйцевые оболочки.

Характернейшей особенностью эмбриогенеза скребней является то, что в опреде­ ленный период их эмбрионального развития границы между отдельными клетками исчезают и образуется синцитий, в котором остаются крупные ядра. Из определен­ ных групп ядер формируются закладки различных органов скребней.

К моменту выхода яйца во внешнюю среду в нем заключена вполне сформиро­ ванная личинка. Дальнейшее развитие становится возможным только после попада­ ния в организм промежуточного хозяина. Это могут быть моллюски, ракообразные или наземные членистоногие, прежде всего насекомые. В кишечнике промежуточ­ ного хозяина проглоченная личинка, которая до этого времени назвалась акантором (рис. 41, 1), выходит из яйца и внедряется в толщу кишечной стенки. Здесь она де­ ржится в течение нескольких дней (иногда до двух недель), после чего прорывает стенку кишечника и попадает в полость тела хозяина. С этого момента начинается сложный метаморфоз. Личинка теряет крючочки и шипики, которые до этого несла на своих покровах, тело ее округляется, сильно увеличиваясь в размерах. Начинается закладка внутренних органов: прежде всего хоботкового влагалища, затем хоботка, лигамента, нервной системы. Последними появляются зачатки нервной системы. Эта личиночная стадия получила название преакантелла (рис. 41,3, 4).

Формирование преакантеллы длится 20-30 дней и более, после чего она пере­ ходит на следующую личиночную стадию —акантеллу (рис. 41, 5). Переход сопро­ вождается инцистированием. Передний и задний концы впячиваются в полость тела личинки и она приобретает округлую или яйцевидную форму. Снаружи развивается плотная оболочка, и личинка переходит в покоящееся состояние, сохраняя жизне­ способность в течение длительного времени.

Рис. 41. Личиночное развитие скребней (Шульц, Гвоздев, 1970):

1 —акантор Polymorphus magnus на второй день развития; 2 — на 14-й день развития (у стенки тела рачка промежуточного хозяина); 3 — преакантелла на 25-й день развития; 4 —акантелла на 53-й день развития; 5 — инцистированная акантелла на 60-й день развития

Заражение окончательного хозяина происходит при поедании промежуточных хозяев с акантеллами. В кишечнике окончательного хозяина акантелла освобожда­ ется из цисты, хоботок ее выворачивается, и она прикрепляется к стенке кишечника. Сразу начинается быстрый рост паразита и развитие его половой системы. Сроки достижения половозрелости у разных видов скребней различны. Так, у утиного скребня (Polymorphus magnus) выделение яиц начинается через 25-30 дней после попадания акантеллы в кишечник хозяина. У паразита свиней — гигантского скреб­ ня (Macracanthorhynchus hirudinaceus) этот срок затягивается до 80 дней и более (рис. 42).

Типичным примером жизненного цикла скребней может служить жизненный цикл рода Polymorphus. Для его представителей промежуточным хозяином являются рачки-бокоплавы, а окончательными утиные птицы. Однако у многих скребней жиз­ ненный цикл может вторично усложняться за счет включения еще одного хозяина, который не обязателен и называется резервуарным. Таков жизненный цикл скребней рода Corynosoma, паразитирующих в кишечнике тюленей. Промежуточным хозяином Coiynosoma служат бокоплавы (Pontoporeia). Их поедают рыбы. Акантеллы, попав в кишечник рыб, там не задерживаются, а переходят в полость тела или мускулатуру. В организме рыбы акантеллы не развиваются, зато могут накапливаться в количестве до 80-100 экземпляров. Тюлени могут заражаться двояким способом: случайно загла­ тывая рачков, или же вместе со своей основной пищей — рыбой. В данном случае роль