Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

Нервная система коловраток (рис. 35) характеризуется высокой степенью диф­ ференциации, что, несомненно, связано с особенностями расчленения мускулатуры на отдельные мышечные пучки. Она состоит из объемистого церебрального ганглия, небольших ганглиев мастакса и ноги и ряда других мелких ганглиев, а также из не­ рвов и нервных окончаний.

Церебральный ганглий гомологичен эндонному мозгу плоских червей. Он имеет округлую, овальную или почти треугольную форму и располагается всегда дорсально от кишечника, на мастаксе или несколько впереди, приближаясь к апикальному полю. От мозга отходят главные нервы коловраток.

Из нервов наиболее значителен у коловраток главный нерв, располагающийся вентролатерально. Он совмещает моторную и чувствительную функции. Свое начало берет от боковых сторон мозга. Непосредственно из церебрального ганглия выходят еще ряд нервов, обладающих либо моторной, либо чувствительной функцией. Все нервы коловраток свободно проходят в полости тела, не образуя никаких сплетений под покровами. Это говорит о том, что уже у предков коловраток имелась нервная система, погрузившаяся под кожно-мускульный мешок, то есть эволюционно доста­ точно продвинутая в своем развитии. Число отдельных стволов, отходящих от цереб­ рального ганглия, а также количество дополнительных ганглиев и нервов у разных форм разное. Полагают, что принципиально нервная система коловраток сходна с таковой специализированных Plathelminthes, развивающейся на основе ортогона.

Корганам чувств коловраток относятся глаза и органы, обладающие ресничками

ищупальцами. Глаза коловраток могут сильно варьироваться по строению. Среди них есть церебральные, то есть располагающиеся на мозге или на его заднем крае; ла­ теральные, лежащие в боковых частях коловращательного аппарата; апикальные или фронтальные, находящиеся на лобном щупальце или на апикальном поле.

Строение глаз также сильно варьируется. Так, нещарный церебральный глаз Asplanchna brightwelli состоит из двух клеток: пигментной и рецепторной. У высо­ коорганизованных глаз коловраток пигмент образует чашевидное или бокаловид­ ное образование, перед которым иногда находится шаровидное светопреломляющее тело — линза. Наиболее часто она встречается у апикальных глаз.

Чрезвычайно разнообразны и многочисленны у коловраток так называемые рес­ ничные органы чувств. Среди них чувствительные мембраны, волоски, ресничные ямки, чувствительные щетки, палочковые поля, пронизанные очень короткими рес­ ничками. Между ними имеются переходные стадии. Многие из них располагаются на шишковидных и щупальцевидных выростах, способных втягиваться. Наиболее многочисленные органы чувств на голове, точнее, на короне, а затем на ноге, то есть на активно действующих мультифункциональных частях тела, ответственных за ло­ комоцию и трофику.

Женская половая система коловраток демонстрирует несколько типов строе­ ния. Эти различия служили ранее основой для деления коловраток на два подклас­ са: Pararotatoria, включающий род Seisona, и Eurotatoria, объединяющий надотряды Digononta и Monogononta. Основное различие между подклассами состояло в от­ сутствии у Seisona типичного желточника как составной части гонады.

Женская гонада Monogononta представляет собой одно мешковидное образова­ ние (в противоположность двум гонадам Bdelloidea, включавшихся в Digononta). Она состоит из собственно яичника и желточника (см. рис. 32, 12, 19,20). Считается, что она гомологична парной гонаде Digononta, так как содержит удвоенное количе­ ство желточных ядер. Разделение женской половой системы на яичник и желточник в такой степени, как оно выражено у Plathelminthes, у коловраток нет, поэтому эти названия в значительно мере условны, обозначая функциональные отделы единой гонады. Она расположена вентрально от кишечника и лишь очень редко —дорсаль-

Рис. 35. Схема нервной системы коловраток (Кутикова, 1970):

А - сбоку; Б — с брюшной стороны: 1 — хоботковое щупальце; 2 — внутренние апикальные (лобные) щу­ пальца; 3 — боковые чувствительные органы короны; 4 — оральные (ротовые) щупальца; 5 — вентролатеральные щупальца; 6 — надглоточный ганглий; 7 — глоточный нерв; 8 — церебральный ганглий; 9 —ганг­ лий мастакса; 10 —ганглий гену (шейный); 11 — спинное щупальце; 12 — висцеральный (внутреноетный) нерв; 13 —ступенчатый нерв; 14 — главный нерв; 15 — латеральный чувствительный нерв; 16 —боковые щупальца; 17 — супраанальный чувствительный орган; 1 8 — ганглий мочевого пузыря; 19 — каудальный

ганглий; 20 —каудальное щупальце

но. Ее гермарная и вителлярная части заключены в очень тонкую синцитиальную оболочку с мелкими сплющенными ядрами. Она непосредственно переходит в стен­ ку яйцевода, расширяется и образует матку Гермарная часть гонады («зародышевый стебелек») очень незначительна по объему. Она синцитиальная и содержит плотно прилегающие друг к другу ядра в числе, постоянном для каждого вида.

Вителлярная часть гонады («желточный стебелек»), или питательная часть яич­ ника, также скорее синцитиальна и содержит очень крупные ядра. Чаще всего их восемь. Однако сложное яйцо, столь характерное для Plathelminthes, не образуется. Желточный материал поступает внутрь созревающего яйца через специальный пи­ тательный канал. Яйцевод впадает в заднюю часть кишечника или в клоаку всегда перед впадением протонефридия.

Внастоящее время считают, что парные гонады Bdelloidea и Seisonidea первичны,

анепарная гонада Monogononta —более позднее приобретение, в разных группах моногононтных коловраток, возможно, появлявшееся независимо. Однако и у первых двух групп различия в строении половой системы, а также особенности размноже­ ния, так велики, что это заставило отказаться от идеи выделения специальной груп­ пы Digononta.

Особенностью коловраток, как выше упоминалось, является то, что нормальные самцы имеются лишь у Seisonidea, у многих Monogononta они сильно редуцированы, а Bdelloidea, как считалось ранее, демонстрируют облигатный партеногенез. Несмотря на очень широкое распространение этого явления в самых разных группах многокле­ точных —вплоть до пресмыкающихся, в этом отношении Bdelloidea —крупная группа с космополитическим распространением —является исключением среди всего живот­ ного мира. Как установлено, облигатный партеногенез принципиально возможен толь­ ко при исключительно высокой полиплоидное™ хромосомных комплексов. Однако бделлоидеи имеют ограниченное количество хромосом. Объяснение этому феномену, вероятно, можно найти в явлении, обнаруженном в самое последнее время при изу­ чении другой партеногенетической группы животных — гастротрихи Lepidodermella squammata. У нее в гонаде обнаружили спермин, то есть ранее считавшийся облигатно партеногенетическим вид на самом деле оказался скрытым гермафродитом. Это заставило известного исследователя коловраток Г. И. Маркевича предположить, что Bdelloidea, характеризующиеся наибольшим количеством примитивных признаков во всех системах органов, в том числе главнейших —короне и мастаксе, являются не облигатно партеногенетическими, а скрытыми гермафродитами. Благодаря способ­ ности к спонтанному возникновению мужских половых клеток они осуществляют ре­ комбинацию генома. А раздельнополость Seisonidea и Monogononta —это вторичное явление, возникшее в процессе эволюции коловраток.

САМЦЫ

Самцы, как уже говорилось выше, имеются далеко не у всех видов коловраток. У Bdelloidea они не известны вообще. У большинства остальных коловраток самцы резко отличаются от самок.

Половой диморфизм коловраток прежде всего выражается в размерах самцов. Из-за того что размеры самок иногда в десятки раз превышают размеры самцов, по­ следние получили название «карликовых самцов». Например, у Conochilushippocrepis длина самок 0,65 мм, а самца —0,05 мм; у Hexarthra mira длина самки 0,4, а у самца - 0,027-0,048 мм. Именно самцы некоторых коловраток являются самыми мелкими представителями Metazoa (0,027 мм).

По форме тела самцы могут быть подобны самкам, особенно у видов, лишенных панциря, либо могут иметь самое отдаленное сходство. Последнее характерно для планктонных форм с сильно редуцированными самцами. Форма тела самцов не так разнообразна, как у самок, хотя она изменяется от удлиненной, иногда с кажущейся сегментацией, до шаровидной.

Подобно самкам, тело самца подразделяется на голову, туловище и ногу. На го­ лове самца, отделенной более или менее от туловища, находится коловращательный аппарат. В отличие от самок, он имеет лишь локомоторную функцию. Самцы не вра­ щаются вокруг своей оси, как самки. Они движутся прямолинейно или совершают большие круги. Это адаптация к более быстрому отыскиванию самки. Соответственно этому у самцов изменяется и строение коловращательного аппарата: он расположен терминально и очень редко смещен вентрально. Верхняя его часть, или диск, обыч­ но сводчатая или плоская, покрытая ресничками, которые развиты несколько слабее ресничек венчика. Самцы всегда имеют однородный венчик, представляющий собой циркумапикальный пояс, не разделенный на трохус и цингулюм.

У некоторых самцов на голове имеется специальный выступ, всегда несущий два красных глаза. В голове самца, как и у самок, помещается ретроцеребральный орган.

Все самцы очень подвижны и ни один вид не имеет плотного панциря. У них от­ сутствуют шиповидные выросты, а скульптура тела, если имеется, очень сильно ре­ дуцирована по сравнению с самками.

Нога самца претерпевает значительную редукцию и выполняет одну-единствен- ную функцию: прикрепление к самке во время копуляции, превращаясь при этом у некоторых коловраток в небольшой придаток копулятивного органа. Нога может ис­ чезать вообще и всегда отсутствует у видов, у которых самки лишены ее.

Резкие отличия наблюдаются и в строении внутренних органов. Мускулатура изучена плохо. Известно лишь, что у многих видов отсутствуют наиболее специа­ лизированные мышцы, тогда как по строению основных поперечных и продольных мышц оба пола различаются мало.

Полость тела самцов богата включениями. Они или рассеяны по всему телу, или концентрируются в виде иногда довольно крупных шаровидных образований над или под семенником. Пищеварительная система всегда рудиментарна, хотя степень редукции разная даже у особей одного и того же вида. В наиболее далеко зашедших случаях она совсем не функционирует. В виде своеобразных лентовидных образова­ нийее рудименты иногда протягиваются от гиподермальных клеток коловращательного аппарата к семеннику и служат в качестве подвешивающего тяжа.

Протонефридии отмечены у многих самцов, хотя степень их развития варьирует­ ся. О нервной системе самцов известно очень мало. У них отмечен лишь мозг, лежа­ щийдорсально.

Половые органы самцов представлены семенником, семяпроводом, так называ­ емыми предстательными железами и копулятивным органом. Семенник — это ок­ руглый или удлиненный мешок, лежащий, как и яичник, на брюшной стороне тела. Размер его столь велик, что он часто заполняет всю полость тела. Семенник пере­ ходит в короткую прямую трубку — семяпровод, внутри выстланный ресничками. У всех самцов коловраток всегда или только во время копуляции имеется копулятивный аппарат. *

Самцы осеменяют самок двояким способом. Большинство самцов вводят свои половые продукты в полость тела самки, протыкая копулятивным органом ее покро­ вы. Ползая по самке, он отыскивает участок покровов наименьшей толщины, затем пробуравливает отверстие, впрыскивает семенную жидкость и покидает самку, иног­ да после этого сразу погибая.

Другой способ —введение копулятивного органа в клоаку —обнаружен лишь у нескольких видов.

Только у представителей класса Seisonidea, в который входят лишь два вида, сам­ цы практически не отличаются от самок, в лучшем случае слегка уступая им по раз­ мерам.

БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ КОЛОВРАТОК

Для коловраток известны в настоящее время три типа размножения. Первый — нормальный миктический, то есть такой, в котором всегда участвуют оба пола. Он характерен лишь для двух видов, составляющих класс Seisonidea. Второй, наиболее распространенный, встречается у всех представителей класса Bdelloidea —облигат­ ный партеногенез, который, как предполагается, чередуется со скрытым гермафро­ дитизмом. И наконец, третий, наиболее сложный, —с чередованием двуполого и партеногенетического размножения, или гетерогония. Он характерен для коловраток класса Monogononta.

Наиболее известная форма гетерогонии осуществляется двумя типами самок: амиктическими, то есть не способными к оплодотворению, и миктическими, которые могут спариваться с самцами и откладывать оплодотворенные яйца (рис. 36).

Амиктические самки вылупляются весной из так называемых покоящихся яиц и дают начало следующему поколению амиктических самок, которые откладыва­ ют амиктические яйца. Этот процесс может идти все лето и позволяет коловраткам

Рис. 36. Жизненный цикл коловраток (Кутикова, 1970):

1 — амиктические поколения (партеногенетические самки — А?); 2 — миктическое поколение (М2); N - гаплоидный набор хромосом

быстро увеличивать свою численность и биомассу в водоеме. Когда температура сни­ жается или если водоем временный и начинает пересыхать, очередное поколение са­ мок оказывается миктическим и откладывает миктические яйца, из которых, если они не будут оплодотворены, выходят самцы. Если же самцы уже присутствуют в по­ пуляции и яйца будут оплодотворены, из них формируются покоящиеся яйца. Они после латентного периода той или иной протяженности дают опять только амиктических самок.

Миктические и амиктические самки отличаются друг от друга и морфологиче­ ски, и по поведению. В частности, у последних сильнее выражен положительный фо­ тотаксис.

Описанный выше сложный жизненный цикл имеет вариации. Обнаружены виды, у которых кроме амиктических и миктических имеются так называемые амфотерные самки, способные откладывать яйца всех трех типов.

Установлено, что у Asplanchna sieboldi, например, самки рождаются с уже доста­ точно хорошо развитыми ооцитами (16-24 ооцита). Если это будущие миктические яйца, то они бипотентны, то есть без оплодотворения они дают гаплоидных самцов,

апосле оплодотворения — покоящиеся диплоидные яйца. Бипотентная фаза, когда только и может быть оплодотворена самка, длится первые 45 минут после рождения,

ачерез 4 часа наступает абсолютная невозможность самке быть оплодотворенной. Описанная выше принципиальная схема гетерогонии коловраток реализуется в

результате в виде большого количества вариаций, позволяющих коловраткам, веро­ ятно, максимально полно и оперативно использовать и реагировать на изменение ус­ ловий существований. Это тем более важно, что многие коловратки приспособлены жить в кратковременно существующих водоемах, где такая лабильность форм раз­ множения, видимо, единственная возможность обеспечить преемственность поколе­ ний и рекомбинацию наследственных признаков.

Плодовитость коловраток изучена слабо. Так, Epiphanes senta при температу­ ре 24 градуса способна откладывать различное количество яиц какого-либо одного типа. Среди них 27 яиц, дающих самцов, 16 амиктических яиц и всего пять покоя­ щихся. Наибольшее число последних достигает 12-16. Самка Euchlanis dilatata в те­ чение своей жизни продолжительностью в шесть дней при относительно оптималь­ ных условиях и температуре 20-23 градуса смогла дать 42 амиктических яйца, при этом ее максимальная суточная продуктивность равнялась 15 яйцам.

В общем плодовитость зависит от вида коловратки, длительности ее жизни и тем­ пературы воды. Так, Proales decipiens в течение 3-8 дней жизни летом откладывает 30, а зимой 20 яиц, Epiphanes senta за восемь дней ее жизни откладывает 45-66 яиц, а£. brachionis за то же время —около 40 яиц.

Эмбриональное развитие коловраток изучено слабо и сведения о нем очень проти­ воречивы. Большая часть данных получена при исследовании партеногенетических яиц. Однако теперь известно, что развитие амиктических и миктических яиц очень различно. Среди прочих интересных явлений, характерных для развития коловраток, обнаружено, что скорлупа покоящихся яиц, из которых выходит первое поколение партеногенетических самок, формируется из эктодермы эмбриона. Следовательно, выход коловратки из скорлупы покоящегося яйца, по существу, —отторжение собс­ твенных склеротизированных покровов. В результате взрослое животное в качестве покровов имеет так называемую неодерму, наподобие цестод, у которых онкосфера отбрасывает эмбриофор, или мирацидий трематод, сбрасывающих свой ресничный эпителий перед проникновением в моллюска.

ЭКОЛОГИЯ КОЛОВРАТОК

В процессе длительной эволюции и усиленной адаптивной радиации колов­ ратки заселили самые разнообразные местообитания. Короткий жизненный цикл и способность быстро наращивать свою численность даже во временных водоемах являются основой их очень высокой продуктивности. Благодаря этому коловрат­ ки играют важную роль в функционировании сообществ гидробионтов. Поэтому не случайно коловратки — распространенные обитатели всех континентальных водо­ емов, а также прибрежных вод морей и океанов. По богатству и разнообразию мест обитания с ними конкурируют лишь немногие водные организмы, такие как инфу-

зории, нематоды и некоторые другие. Они тесно связаны с водой, хотя объем ее мо­ жет быть предельно мал. Поэтому они могут обитать в дуплах деревьев, влажных почвах, мхах.

Коловратки обитают и на дне (бентосные формы), и в толще воды (планктонные). К типично бентосным относят псаммофильных, населяющих влажные пространства между песчинками прибрежной зоны пресных водоемов и море. Это мелкие, очень подвижные, прозрачные виды с хорошо развитой ногой и клейкими железами.

Пелофильные коловратки обитают в илах и рыхлых донных отложениях. Это медленно ползающие формы с выростами на панцире или же червеобразным многосегментированным телом.

Среди ползающих форм имеется ряд бриофильных видов, обитающих во влаж­ ных местах, среди моховых обрастания деревьев, в их дуплах. К ним близок ряд ви­ дов, живущих среди опавших листьев и в почве.

Самая крупная группа коловраток —фитофильные. Они широко распростране­ ны в прибрежных зонах любого большого водоема и в различных мелких. В эту груп­ пу входят сидячие прикрепленные формы, во взрослом состоянии постоянно зави­ симые от субстрата, и подвижные, более или менее с ним связанные. У большинства из них связь с растениями носит комменсальный характер. Некоторые виды теряют способность к независимой жизни. Есть немногие виды, являющиеся истинными па­ разитами.

Сидячие коловратки (представители семейств Collothcidae и Flosculariidae) об­ ладают большим коловращательным аппаратом и ногой, обычно заканчивающейся специальной прикрепительной пластинкой. Некоторые из них защищены домиком.

Вторую основную экологическую группу составляют истинные планктонные ко­ ловратки, не зависимые от субстрата. Они демонстрируют целый ряд адаптаций к увеличению способности держаться в водной толще. Способность к парению дости­ гается как работой коловращательного аппарата, так и различными выростами тела, увеличивающими его поверхность.

Небольшую группу коловраток составляют формы, использующие в качестве субстрата других животных и растения. Среди них наблюдаются все формы перехода от эпиойкии к паразитизму. Proales gammari встречается на ногах и жабрах бокопла­ вов, а Р. daphnicola — на дафниях, прикрепляя к ним свои яйца. Другие коловратки используют в качестве субстрата самых разных гидробионтов, в том числе личинок насекомых и инфузорий сувоек. Ряд коловраток перешел к постоянному паразитиз­ му, обитая внутри животных и растений. В яйцах моллюсков-прудовиков паразити­ рует Proales gigantea. Она пробуравливает отверстие в плотной скорлупе яйца мол­ люска, входит внутрь и поедает его содержимое. Из 7-13 отложенных ею яиц быстро развиваются молодые самки, которые пожирают остатки содержимого и переходят на другие яйцекладки. Proales parasitica живет в колониях Volvox, Р. latruncuclus пара­ зитирует внутри солнечника Acanthocastis, то есть в данном случае многоклеточное животное паразитирует в простейшем.

Ряд коловраток являются облигатными паразитами. Они обычно прикрепля­ ются с помощью мастакса к хозяину, питаясь его тканями. В связи с паразитизмом они приобретают червеобразную форму тела, его мягкость и прозрачность. У них редуцируется передняя часть тела и корона, а также редуцируется или изменяет­ ся нога. Среди этих коловраток Drilophaga живут на поверхности тела олигохет и пиявок, Albertia — в кишечнике и полости тела дождевых червей и олигохет рода Nais или в кишечнике слизней. Encentrum kozminskii обнаружен на карпе, a Limnias ceratophylli — на амазонском крокодиле Melanosuchus niger. Известен случай на­ хождения большого количества коловраток неопределенного вида в моче больной женщины.

•Отряд Flosculariacea

Нога без пальцев, у некоторых планктонных форм отсутствует. Ножные железы многочисленны. Коловращательный аппарат образован двойным ресничным венцом, передний конец которого образует окаймленные ресничками лопасти. Сидячие или свободноплавающие формы. Вертикаторы. В состав отряда входят шесть семейств.

•Отряд Collothecacea

Нога без пальцев, но со многими ножными железами. Самки чаще всего сидячие, с воронкообразно расширенном передним концом тела, который несет выступающие щупальцеобразные или лопастные придатки, усаженные по краю длинными ловчими щетинками. Часто в желеобразных домиках. Самцы и молодь самок свободноплава­ ющие, с нормальным коловращательным аппаратом. Живут в пресных, иногда соло­ новатых водах. Все виды объединены в одно семейство с сомнительным таксономиче­ ским статусом, включающим небольшое число аберрантных видов.

□ Класс Seisonidea

Самцы не уступают или уступают очень незначительно самкам в своем разви­ тии. Гонады парные. Яичники без желточников. Морские формы. Лишь один отряд с одним семейством, в состав которого входит единственный род Seison с 3 видами (S. nebaliae и S. annulatus из Атлантического океана и Средиземного моря и Seison sp из лагуны Буссе на острове Сахалин). Размеры тела достигают 2,5 мм. Форма тела червеобразная, на заднем конце тела имеется присоска. Коловращательный аппарат редуцирован, глотка (буккальная трубка) редуцирована, в результате чего челюстной аппарат оказывается в начале пищеварительного тракта.

По образу жизни — это эктопаразиты ракообразных рода Nebalia (Leptostraca). Желудки их бывают заполнены клетками крови и тканей хозяина, а также его яйцами.

ФИЛОГЕНИЯ

Коловраток, несомненно, можно отнести к тем группам животного мира, кото­ рые в настоящее время переживают период биологического прогресса. Об этом гово­ рит видовое разнообразие, космополитическое распространение и, наконец, высокая численность и важнейшая роль, играемая многими из представителей этого типа в сообществах гидробионтов. Среди прочих аналогичных групп напрашивается срав­ нение коловраток с двумя, сравнимыми с ними только размерами тела и смежными биотопами. Это Gnathostomulida и Nematoda (по отношению к последним имеются в виду, конечно, свободноживущие морские и почвенные нематоды). Все три группы полностью сравнимы лишь в одном: будучи представителями мейофауны, они имеют размеры тела, сравнимые между собой, или различающиеся не более чем на порядок. Если же обратиться к другим признакам, окажется, что с гнатостомулидами колов­ раток сближает сходство стратегий питания (по крайней мере, исходной): для обеих групп характерно наличие весьма своеобразных челюстных органов, предназначен­ ных для захвата твердых объектов питания. Однако об общности происхождения и тем более о родстве речи быть не может, так как гнатостомулиды сформировались на целентерической морфогенетической основе, причем на целентерической основе низших Plathelminthes. Коловратки же, несмотря на целый ряд признаков, говоря­ щих об их происхождении от плоских червей в широком смысле этого слова (эндонный мозг, ортогон, протонефридии, наличие ресничных участков покровов), с самого начала построены по другому принципу. Следовательно, мы имеем дело с совпаде­ нием эволюционных траекторий у этих групп, по крайней мере, на начальном этапе эволюции коловраток.

Количество общих и частных черт, сближающих коловраток и свободноживущих нематод, значительно больше. Не случайно, что до сих пор их сближают между собой в некоторых руководствах по зоологии. Сюда относятся наличие сквозного кишечни­ ка, потеря паренхимы и ресничных покровов, постоянство клеточного состава и поло­ жения ядер в гиподерме. Однако сегодня ясно, что все эти признаки приобретаются независимо разными группами. Возникновение сквозного кишечника наблюдается во всех группах целентерических животных на определенном этапе усложнения гастроваскулярной системы (Anthozoa из Cnidaria, все Ctenophra, некоторые Polyclada из Turbellariomorpha). Так же независимо появляется в разных группах полостное пищеварение, которое в своей развитой форме невозможно без сквозного кишечника (то есть химического реактора, во входное отверстие которого поступает «сырье», а из выходного —«отходы производства»).

Так же независимо в разных группах так называемых первичнополостных червей исчезает паренхима —как результат перехода в мейофауну и, следовательно, к миниатю­ ризации размеров. Следствием этого же служит постоянство клеточного состава тела.

Сходство между коловратками и нематодами не столько морфологического и анатомического уровней, сколько сходство именно эволюционной «стратегии», кото­ рому, как ни странно, обе группы обязаны принципиальным различием своих эволю­ ционных судеб. Это сходство заключается в том, что в основе эволюции обеих групп лежат модульные комплексы органов со сходными функциями: комплексы получе­ ния пищи и локомоции. У нематод это фаринкс и кутикулярно-мышечный аппараты, а у коловраток мастаке и коловращательный аппарат.

Модульный принцип строения пронизывает все уровни организации живого —от биохимических функциональных единиц до надорганизменных систем (колониаль­ ные индивидуумы,‘‘состоящие из отдельных модулей —групп организмов, низведен­ ных до функционального уровня органа, как кормидии у сифонофор). К модулям относят и системы органов, обособленных в функциональные субъединицы. Для них, как и для модулей всех уровней организации, характерна высокая внутренняя це­ лостность, определенный уровень автономизации по отношению к другим системам органов и способность к эволюционным изменениям только внутри модуля.

Последнее означает, что эволюционные изменения модуля (у коловраток это мастаке или ресничная корона) базируются только на тех элементах, которые его составляют. Новообразования в такой системе исключены. Единственная возмож­ ность —это перенос функциональной нагрузки с более специализированных элемен­ тов модуля на менее специализированные (субституция органов).

С одной стороны, это открывает широчайшее поле деятельности для идиоадаптационных процессов, а с другой, —ограничивает прогрессивные эволюционные изме­ нения внутримодульными комбинациями. В целом же эволюционные возможности модуля предопределены исходной сложностью возникающей системы.

Предки нематод и коловраток начинали как обитатели мейофауны, но нематоды адаптировались к питанию жидкой пищей, то есть к потреблению ресурса, не огра­ ниченного только капиллярными растворами, но и к питанию любыми другими рас­ творами, в том числе и тканевыми. Это и обусловило широту их радиации и масштаб биологического прогресса группы. Коловратки же, начавшие свой эволюционный путь как микрофаги и перешедшие затем в процессе эволюции к относительной макрофагии, на «стратегический простор» выйти не смогли, так как доступность пище­ вых ресурсов была однозначно задана их исходно малыми размерами.

О происхождении коловраток также существуют разные мнения. Наиболее ши­ роко распространено представление о том, что предками Rotatoria являлись какие-то плоские черви, близкие к турбелляриям из Rhabdocoela. В качестве доводов служили примитивное строение протонефридиев, присутствие в теле обеих этих групп коль­