Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

400 Зоология беспозвоночных

редуцируется и его гидрокинетические функции берут на себя реснички буккальной трубки (рис. 29, 7-11 и далее). Происходит замещение функций одних частей коловращательного аппарата другими, или субституция. Расширяющийся подобно воронке буккальный отдел служит основой формирования принципиально новой короны. Реснички буккальной трубки специализируются на выполнении гидроки­ нетических и трофических функций, которые переходят от исчезающего трохуса к псевдотрохусу.

Крайними направлениями специализации являются как редукция, так и гипер­ трофия ресничек (соответственно Seisonidea, Cupelopagis и Collotheca —рис. 29,4-6). И в том и в другом случаях утрачивается гидрокинетическая функция короны.

Сложность строения разных типов коловращательного аппарата связана с тем, что он выполняет не просто две функции —трофическую и локомоторную, а два свя­ занных с этими последними комплекса функций. Корона не просто позволяет отлав­ ливать пищевые частицы, но отлавливать их избирательно —по размеру и составу.

Коловращательный аппарат позволяет и плавать, и ползать, и совершать другие различные типы движений. Интересно отметить, что волна биения ресничек всегда бежит в одном направлении —слева направо. Это так называемое леоплектическое метахрональное биение ресничек.

Между головой и туловищем у многих, хотя и далеко не у всех, коловраток вы­ деляется шейный отдел. В виде хорошо обозначенного и даже отграниченного склад­ ками сужения шейный отдел хорошо заметен у преимущественно ползающих форм семейств Notommatidae и Dicranophoridae. Он состоит из одного или двух члеников. На первом из них располагается спинное щупальце.

У большинства коловраток туловище хорошо обособлено от головного, если име­ ется —шейного отдела и ноги. Оно обычно удлиненное, немного расширяется во вто­ рой своей половине и дорсовентрально более или менее сплющенное. У панцирных видов туловище часто приобретает форму, близкую к формам различных геометри­ ческих фигур: прямоугольника (Keratella), ромба (Lophocharis), эллипса (Euchlanis) и др. Многообразие форм тела коловраток увеличивается благодаря развитию придат­ ков туловища. В них обычно заходят эпидермис и полости тела.

Неподвижные выросты характерны для панцирных коловраток семейств Brachionidae, Mytilinidae и Trichotriidae. Они чаще всего наблюдаются у планктон­ ных форм, увеличивая поверхность их тела и способствуя парению в толще воды. У донных коловраток такие выросты подразделяются на чисто покровного проис­ хождения (кили и т. п.), и более сложные, среди которых различают пассивные и ак­ тивно подвижные. Последние снабжены хорошо развитыми мышечными волокнами. Они имеются в «руках» или «конечностях» Hexarthra, служащих для прыгательного движения. У Polyarthra имеются весловидные подвижные придатки-плавники. Они образованы полыми выростами, продолжающими покровы и полость тела. Эти три плавника соединены с шестью мощными мышцами.

Пассивные выросты имеются у многих коловраток. Часто их функция не выяс­ нена.

Позади туловища лежит последний из основных отделов тела, так называемая нога. Граница между туловищем и ногой проходит, как правило, на уровне клоакаль­ ного отверстия. С помощью ноги коловратки регулируют направление движения при плавании, прикрепляются к субстрату и находят пищу. Соответственно своей функ­ ции нога принимает различную форму и положение. У плавающих видов нога обычно смещена на брюшную сторону и хорошо обособлена от туловища. Нога ползающих или прикрепленных форм отходит от туловища вдоль оси тела и в большинстве слу­ чаев обособлена от туловища. У сидячих (Paedotrochida, Monimotrochida) нога дости­ гает особенно сильного развития, превращаясь в прикрепительный сократительный

402 Зоология беспозвоночных

сономическое значение. Наряду со скульптурой у некоторых коловраток на панцире встречаются длинные шиловидные или игловидные выросты и придатки.

Утолщенные покровы или массивные панцири имеют преимущественно коловрат­ ки, обитающие среди водной растительности в прибрежных и донных участках водо­ емов. У сидячих и пелагических животных аналогичную функцию часто выполняют чехлики или домики (футляры). В зависимости от своего строения они могут защи­ щать коловратку от механических повреждений, от химически неблагоприятных фак­ торов среды или предохранять от высыхания. Различают три типа таких образований: студенистые чехлики, секреторные домики и домики с чужеродными частицами.

Студенистый чехлик, который у изученных видов образуется из секрета больших гиподермальных утолщений основания ноги или секрета в форме толстых нитей, вы­ деляемого из пор покровов. У ряда коловраток они временные, покрывают часть или все тело целиком. У некоторых колониальных видов студенистая масса служит осно­ ванием для построения и жизни колонии.

Секреторные домики гомологичны студенистым чахликам, но отличаются более плотной («хитиноидной») консистенцией. Они сохраняют специфическую формуй имеют некоторое свободное пространство вокруг туловища животного. Наивысшего развития домики достигают в роде Limnias.

Третий тип —домики с чужеродными частицами или построенные домики, об­ разуются из двух вышеописанных типов, но при активном участии в их построении самого животного. В одних случаях они прикрепляют коловращательным аппаратом на клейкую основу частички ила или детрита, в других —сами перерабатывают мате­ риал в оформленные шаровидные или овоидные частички, которые активно уклады­ вают либо беспорядочно, либо в строго определенном мозаичном порядке. У одних видов материал для домика образуется в ямке под губой, у других — в кишечнике.

К производным покровов относятся также железистые*образования. У коловра­ ток различают два основных железистых комплекса. На заднем конце тела они пред­ ставлены клейкими железами ноги, а на переднем — ретроцеребральным органом.

Унекоторых коловраток обнаружены и единичные железы, лежащие в покровах.

Уряда коловраток у основания ноги, вблизи клоаки, открываются протоки клейких желез, вырабатывающие клейкие нити для крепления к телу вынашиваемых яиц.

Ретроцеребральный орган (рис. 30, 12) находится в задней спинной части головы. Он состоит из непарной большой железы —ретроцеребрального мешка и парных боко­ вых — субцеребральных желез (рис. 30,1). Все три железы впадают в парный выводной проток, который открывается на апикальном поле парой выводных пор. По выводному протоку можно судить о первоначальной парности самих желез ретроцеребрального мешка. Ретроцеребральный мешок редко бывает совсем прозрачным и однородным, так как всегда имеет в качестве содержимого красные пигментные зерна, вакуоли и бактериоиды. Иногда можно видеть, как содержимое вакуолей выходит наружу через выводные поры. Бактериоиды —это маленькие сильно преломляющие свет зернышки, располагающиеся в плазме между вакуолями. Положение их и плотность меняются в одном роде от вида к виду. Красные пигментные зерна довольно редки. Они локализу­ ются там, где ретроцеребральный мешок примыкает к глазному пятну.

Функции ретроцеребрального органа коловраток до сих пор не выяснены. Наиболее вероятно, что он несет экскреторную функцию. Не исключено, что секрет желез способствует работе ресничного покрова, делая его более скользким.

Гиподерма подстилается базальной мембраной, которая отделяет покровы от за­ полненной жидкостью первичной полости тела. Последняя не имеет никаких следов эпителиальной выстилки, но заполнена очень тонкой, рыхлой сетью амебоидно под­ вижных, по происхождению, вероятно, паренхиматозных клеток, которые способны к фагоцитозу.

форм движения привели к исчезновению кожно-мускульного мешка. В некоторых местах тела отдельные хорошо дифференцированные мускулы собираются в слои, лежащие под покровами. Полагают, что это вторичное явление, новообразование, ане рудименты утраченного кожно-мускульного мешка. Основной особенностью муску­ латуры коловраток является дифференцировка на функциональные группы мышц.

Их разнообразие у коловраток из разных таксономических и экологических групп очень велико (рис. 31), но в общем мускулатура коловраток подразделяется на кожную, висцеральную и кожно-висцеральную. Кожная мускулатура состоит из кольцевых и продольных мышечных лент и переплетенных фибриллярных тяжей, прилежащих к стенкам тела. Кольцевые кожные мышцы представлены одиночными или в большинстве случаев 3-4 мышечными лентами, близко прилегающими к внут­ ренней стороне покровов тела (рис. 30). Кольцевые мышцы наиболее развиты у беспанцирных форм. Они опоясывают туловище, шею, частично голову, но отсутствуют в ноге и нередко в задней части тела .

Считается, что в процессе редукции кольцевых мышц образовались характерные для коловраток дорсовентральные и поперечные мышцы.

Продольные кожные мышцы располагаются в виде мышечных лент под кольце­ выми и посредством мускульных промежуточных тяжей прикрепляются к покровам. Для них также свойственно расщепление на отдельные волокна, в особенности в пе­ редних местах их прикрепления. Особенно часто это происходит в короне.

Кожная мускулатура, или мускулатура стенки тела, в гистологическом отноше­ нии носит двойственный характер. Кольцевые и поперечные мышцы не содержат ядер, в то время как продольные —преимущественно ядросодержащие.

Висцеральная мускулатура представляет собою скопления мионем (то есть безъ­ ядерных сократительных нитей) или их синцитиев в различных внутренних органах. Ряд органов (желудочно-кишечный тракт, яйцевод, мочевой пузырь) имеют ядросо­ держащие мускулы.

Кожно-висцеральные мускулы соединяют поверхность тела с внутренними орга­ нами. Их число и положение у различных коловраток заметно меняется. К основным мускулам этой системы относятся кожно-фарингеальный мускул, связывающий стенку тела с глоткой и ее скелетными частями, кожно-гастрический (с желудком), кожно-интестинальный (с яйцеводом) и др. У хищников, таких как Asplanchna, раз­ вивается мускулатура рта (мускулы дилататоры рта), позволяющие быстро захваты­ вать относительно крупную добычу. Большинство мускулов этой группы имеют на­ стоящие ядра и являются производными продольной мускулатуры. Часть их лишена ядер и, как считают, принадлежит по происхождению к висцеральной мускулатуре. У ряда коловраток часть мускулов являются поперечно-полосатыми. Вероятно, эти мышцы предназначены для выполнения быстрой работы.

Пищеварительная система коловраток характеризуется более высокой степенью расчленения на отделы, чем у других ранее изученных первично-полостных живот­ ных (рис. 32, 33). Ротовое отверстие ведет в глоточную (буккальную) трубку. Далее следует глотка или мастаке, со слюнными железами, пищевод (состоящий нередко из переднего и заднего отделов), желудочно-кишечный отдел (обычно разделяется на желудок и кишечник), желудочные железы, впадающие непосредственно в желудок или на границе пищевода и желудка, задняя кишка или клоака, принимающая в себя выводные протоки половых органов и экскреторные каналы, и, наконец, анальное от­ верстие. При сохранении всего комплекса органов эти отделы могут сильно варьиро­ ваться у разных групп, а иногда редуцироваться.

Пищеварительный канал коловраток, как правило, прямой. Лишь у сидячих Monimotrochida он U-образно изогнут, так как анальное отверстие смещено вперед.

Рис. 31. Строение мышечной системы тела различных колопраток (Маркевич, 1988):

1 2 - Philodina, дорсально и Центрально соответственно; 3 — Conochilus; 4 — Hexarthra; 5 — Epiphanes\ 6 — Seison; 7 — Synchaeta\ 8 —Euchlanis; 9 — Brachionus; 10 —Notommata

Ротовое отверстие лежит на переднем конце брюшной стороны тела субтерми­ нально или терминально (у хищников; например, Asplanchna). Форма ротового от­ верстия соответствует способу питания. У многих ползающих Notommatidae оно в видепродольной щели, у хищных Asplanchna —треугольное, у плавающе-ползающих Brachionidae и Euchlanidae — округлое, у сидячих Collothecidae —широко-воронко- видное.

Около рта у некоторых видов располагаются подвижные придатки — губы. У ряда коловраток может иметься лишь нижняя губа, по ресничкам которой стекает возвратная струя воды с непригодными в пищу частицами. Коловратки, активно за­ хватывающие добычу, обладают двумя — верхней и нижней — губами.

Глоточная трубка сильно варьируется по степени ее развития —от полного отсут­ ствия у форм с хищническим способом питания (рис. 33, 8), до длинной, достигаю­ щей почти 40 % длины пищеварительного тракта (рис. 33, 6). Стенки ее могут быть покрыты ресничками. Колебания этих ресничек, а также находящегося на границе с глоткой отдельного ресничного пучка, так называемой мембранеллы, бьющих по направлению глотки, способствуют заглатыванию, а также всасыванию пищи.

Глотка, или мастаке, наиболее характерная часть пищеварительной системы ко­ ловраток. В качестве железистых выростов глотки на ее поверхности у многих коло­ враток располагаются слюнные железы. Они чаще всего лежат вентрально и впадают в ее переднюю часть впереди челюстного аппарата. Большинство видов имеют две та­ кихжелезы, хотя в некоторых случаях их количество может достигать восьми. Многие коловратки вообще лишены слюнных желез. Сильнее всего они развиты у хищников, паразитов и детритофагов, подгоняющих пищу ко рту коловращательным аппаратом. Точные данные о функциональной значимости слюнных желез пока отсутствуют.

Рис. 32. Схема строения коловратки из сем. Notommatidae: пищеварительная, выделительная и половая система (Кутикова, 1970):

А — со спины; Б — с брюшной стороны; В — сбоку: 1 — анастомоз Гекели; 2 — спинные слюнные железы; 3 — мастаке; 4 — передний пищевод; 5 — брюшные слюнные железы; 6 — задний пищевод; 7 —стебелек (ножка) желудочных желез; 9 —желудок; 10 — железистый выделительный канал; 11 —капиллярный протонефридиальный канал; 12 — желточник; 13 — кишечник; 14 — терминальные клетки протонефридия; 15 — клоака; 16 — анальное отверстие; 17 — рот; 18 — челюстной аппарат; 19 — яичник; 20 —яйцо; 21 - яй­ цевод; 22 — мочевой пузырь; 23 — спинной чувствительный фарингеальный орган; 24 — ганглий мастакса;

25 — концевая часть железистого канала протонефридия

Глотка коловраток, как правило, имеет шаровидную форму, реже вытянутую, а иногда, (например, у Asplanchna) подразделена на две лежащие друг над другом части. Полость глотки заметно варьируется по объему от обширной до очень незначитель­ ной. Внутри она выстлана кутикулой, которая лишена хитина. Стенки глотки, прони­ занные почти всегда поперечно-полосатыми мускульными волокнами и железами, а также кутикула, выстилающая полость глотки, и части челюстного аппарата, гистоло­ гически происходят из глоточного эпителия, имеющего синцитиальное строение.

Насть 3. Черви

называют, жевательный ап­ парат (рис. 34). Однако это название не отражает всего многообразия его функций. Челюстной аппарат обра­ зуется в результате дифференцировки специаль­ ных клеток-склеробластов. Внутри них (интрацеллюлярно) развиваются детали аппарата. Основу конструк­ ции мастакса составляют 18 отдельных склеробластов, собранных в три ряда по шесть клеток в каждом. Такое постоянство клеточ­ ной основы челюстного аппарата обусловливает принципиальное постоянс­ тво его строения в пределах типа. Отдельные склериты мастакса, формирующие­ ся из волокнистого слоя,

представляют собой сотовые конструкции с микротрубочками, несущая часть этих конструкций содержит минерал тремолит и углекислый кальций. Нитевидные крис­ таллы тремолита —асбест —обнаружены в склеритах мастакса наиболее примитив­ ных коловраток и исчезают у представителей наиболее специализированных групп. Сеть микротрубочек в склеритах челюстного аппарата создают ажурную арматуру, заполненную мукополисахаридным матриксом.

Челюстной аппарат содержит набор скелетных элементов, которые подразделя­ ются на постоянные и дополнительные. К постоянным частям аппарата относятся непарный фулькрум и парные рамусы, ункусы и манубрии. Фулькрум и рамусы рас­ полагаются в срединной части глотки и служат опорой, или наковальней, на которой находятся ункусы и связанные с ними манубрии. Эти части располагаются с боков отункусов и служат как бы парными молоточками (малеусами). У ряда коловраток к нимдобавляются разнообразные по строению, комплектности и локализации скле­ риты: эпифаринкс, оральные пластинки и плеуральные палочки.

Челюстной аппарат коловраток демонстрирует очень большое разнообразие форм (см. рис. 34). Среди них выделяются несколько основных типов, возникших благода­ ря нескольким конструктивно различающимся приемам неподвижного и подвижно­ го сочленения склеробластов. Каждый из них соответствует определенному способу добывания и переработки пищи и несет определенные функции.

Эти типы строения мастакса возникли в процессе эволюции коловраток, кото­ рые переходили от неспециализированной микрофагии, неизбирательного питания бактериально-детритной и водорослевой суспензией к избирательной альгофагии (то есть питанию лишь водорослевыми клетками), хищничеству и эндопаразитиз-

Рис. 34. Схема строения основных типов челюстного аппарата коловраток (Маркевич, 1990):

1 — Flosculariidae; 2 — Bdelloidea; 3 — Paedotrochida; 4 — Seisonida; 5 — Lecane spp.; 6 — Notommata spp.; 7 — Cephalodella spp.; 8 — Dicranophorus spp.

му, то есть к разным формам макрофагии (конечно, относительно их чрезвычайно мелких размеров). Полагают, что неизбирательная микрофагия низших коловраток (Bdelloidea) возникла у них независимо от предков. Следовательно, можно предпо­ лагать, что само возникновение коловраток как самостоятельного таксона было свя­ зано с переходом их предков к микрофагии.

Участок пищеварительного тракта, соединяющий мастаке с желудком, называет­ ся пищеводом. Это трубка, отходящая всегда от спинной стороны мастакса. Пищевод может быть или продолжением заднего конца мастакса, или отходить непосредствен­ но от рта у коловраток так называемого виргатного типа. Такой мастаке приспособ­ лен для выполнения сосательной функции. Длина и форма пищевода сильно варьи­ руются. Стенки его синцитиальные. Передняя часть пищевода обычно имеет кутикулярную выстилку, задняя несет реснички. Граница между пищеводом и желудком не всегда ясна. Обычно она отмечена местом впадения желудочных желез.

Желудочными или пищеварительными железами обладают почти все коловрат­ ки. Чаще всего их бывает две, хотя у некоторых число желез доходит до шести. Форма желез обычно шаровидная или яйцевидная. Отсутствуют эти железы лишь у коло­ враток, имеющих внутриклеточное пищеварение или симбиотических зоохлорелл.

Уколовраток, относящихся к самым примитивным группам Bdelloidea (Habrotrochidae), наблюдается внутриклеточное пищеварение. Именно поэтому у этих колов­ раток кишечная полость заполнена губчатой паренхимой (см. рис. 33, 1). Уже в преде­ лах Bdelloidea, у более эволюционно продвинутых Philodinidae происходит становле­ ние полостного пищеварения (развитые кишечная полость и желудочные железы).

Убольшинства коловраток всасывающий желудочно-кишечный отдел пищева­ рительного тракта морфологически и гистологически подразделяются на желудок и кишечник. Желудок, сильно расширенная мешковидная толстостенная часть пище­

варительного тракта, как правило, образуется большими ясно различимыми клетками с многочисленными включениями. Эти основные клетки располагаются продольны­ ми рядами. Их общее число обычно не превышает 30-45 клеток. На своей внутрен­ ней поверхности клетки желудка несут реснички. Следующий за желудком кишеч­ ник либо резко отделен от него, либо желудок постепенно переходит в кишечник. Тонкие стенки этого отдела желудочно-кишечного тракта имеют менее выраженные границы, клетки их бедны включениями и нередко сливаются, образуя синцитиаль­ ную ткань. Нередко кишечник также несет на своей внутренней поверхности сильно развитые, иногда собранные в пучки, реснички. В двух семействах —Gastropodidae и Asplanchnidae, некоторые пелагические коловратки вообще утратили кишечник вместе с клоакой и анальным отверстием, так что желудок образует сзади слепые мешковидные выросты (рис. 33, 8).

К последнему отделу пищеварительного тракта относится клоака, в которую впа­ дают также протоки протонефридиев и обычно выводные пути яичников. У многих видов клоака представляет собою пузыревидное расширение. Она более обособлена, когда выполняет функции мочевого пузыря. Анальное отверстие располагается всег­ да дорсально, и лишь при смещении ноги может оказаться на брюшной стороне, но всегда позади ноги.

Выделительная система коловраток —протонефридий (см. рис. 32, 1, 10, 11, 22). Два выделительных канала свободно лежат в полости тела, протягиваясь по сторо­ нам туловища. Они часто заходят в область головы и нередко близко примыкают к коловращательному аппарату. Каждый протонефридий состоит из железистого кана­ ла, капиллярного канальца и терминальных клеток. Обе ветви протонефридия желе­ зистыми каналами впадают в мочевой пузырь.

Железистые каналы протонефридия проходят в мощном синцитии и имеют до­ вольно широкий просвет. Как правило, стенки его лишены ресничек. В своей базаль­ нойчасти он обычно прямой, часто длинный, переходящий в конечные или выводные пути протонефридия, но около желудочных желез они могут образовывать сложные петлевидные изгибы, а иногда большие округлые железистые утолщения.

В железистый канал впадает капиллярный каналец, на котором с помощью ко­ ротких, реже длинных стеблевидных протоков, сидят терминальные клетки (циртоциты). Капиллярный канал обычно прямой и имеет узкий просвет, равный пример­ но половине диаметра железистого канала. Его стенки представляют собой тонкий плазматический слой синцитиального строения. Просвет канальца является интрацеллюлярным (внутриклеточным). В этом синцитии имеется всего 3-5 ядер.

Строение терминальных клеток у коловраток сильно изменчиво от таксона к таксону, что особенно хорошо заметно на уровне их ультраструктурной организации. Форма их в разных группах коловраток варьируется от нежных тонкостенных ци­ линдрических трубок до широких округлых или листовидных образований. Число их обычно непостоянно и невелико. У большинства видов примерно по 3-5 циртоцитов на каждом протонефридии. Лишь у некоторых Asplanchna оно превышает 100. Задние концы железистых каналов впадают в сократимый непарный орган —моче­ вой пузырь.

Функции протонефридиальной системы коловраток еще не совсем ясны. Не вызы­ вает сомнения ее участие в экскреции. Кроме того, она выполняет осморегуляторную функцию. Существует корреляция между величиной поверхности тела коловраток и общим числом терминальных клеток протонефридиев. Проникающая в тело вода уда­ ляется из него благодаря частому и ритмичному сокращению мочевого пузыря.

Кроме протонефридия в экскреции участвуют амебоидные клетки полости тела, атакже, вероятно, ретроцеребральный орган, гиподерма коловращательного аппара­ та и эпителий желудка.