Зоология беспозвоночных / Burukovskiy_Zoologia_bespozvonochnykh

390 Зоология беспозвоночных

лосатиков самцы всегда мельче самок, а у морских —наоборот. Поперечное сечение тела совершенно круглое. Цвет тела у молодых животных беловатый, у взрослых - от желто-лимонного до разных оттенков коричневого и зависит от окраски кутику­ лы. На переднем тупо закругленном конце тела имеется светлое терминальное пятно, сзади отграниченное темной полосой. Задний конец у самок закруглен, вентрально на нем расположена небольшая срединная бороздка, а несколько терминальнее —клоа­ ка. У самцов задний конец тела спиралеобразно загнут и у большинства видов слегка расширен и раздвоен в виде тупой вилки. На брюшной стороне, вблизи заднего конца тела, расположена клоака, куда у самок открывается женское половое отверстие игде у самцов располагается пенис. Рот и анус имеются не у всех видов. Если они имеют­ ся, то рот открывается терминально, а анус — в клоаку. Между анусом и клоакой у Gordius расположена кутикулярная полулунная складка (рис. 24).

У морских волосатиков Nectonematida вдоль медиальной линии вентральной и дорсальной сторон тела имеются два ряда длинных полых и густо сидящих щетинок.

Покровы тела волосатиков представлены толстой сложно устроенной кутику­ лой и подстилающей ее гиподермой. Отношение толщины кутикулы к диаметру тела может составлять 1:30. В кутикуле различают три слоя: наружный кортекс, средний фибриллярный и внутренний базальный слои. Ультраструктурные исследования вы­ явили, что наружный и внутренний слои, в свою очередь, дифференцируются в не­ сколько прослоек.

Экспериментально показано, что кутикула волосатиков способна интенсивно поглощать из раствора минеральный фосфор и различные витальные красители. Фосфор накапливается в кутикуле, а красители проникают и окрашивают внутрен­ ние органы.

Размер, форма и рисунок, который образуют в фибриллярном слое особые скульп­ турные образования ареол —так называемое ареолярное поле —имеют видовую спе­ цифичность.

Тело волосатиков может быть покрыто множеством волосков, шипиков, крючко­ видных выросток и сенсорных папилл. У морских волосатиков щетинки в дорсаль­ ных и вентральных рядах, о которых говорилось выше, выполняют гребную функ­ цию. Они сравнительно длинные (до 0,3 мм) и прозрачные.

Кутикула сильно насыщена коллагеновыми фибриллами, которыми особенно богат ее базальный слой. Благодаря этому вокруг всего тела волосатиков создается достаточно прочный и эластичный футляр, образованный сочетанием упругой кути­ кулы и коллагеновыми волокнами. В результате кутикула волосатиков напоминает кутикулу нематод своими биомеханическими свойствами.

Кутикула подостлана тонкой однослойной гиподермой, состоящей из кубических клеток. У Gordioidea гиподерма образует один продольный вентральный валик, а у Nectonematida их два —вентральный и дорсальный. Именно к ним приурочены ряды гребных щетинок. Гиподерму от лежащей под ней мускулатуры отделяет тонкая во­ локнистая базальная мембрана.

Мускулатура волосатиков представлена одним слоем продольно ориентирован­ ных мышечных клеток. У Nectonematida, правда, имеются и поперечные мышцы, обо­ собляющие передний участок полости тела. Кроме того, имеются небольшие мышцы, обслуживающие половые выводящие пути. На поперечном срезе через середину тела слой мышц занимает около 50 % всей площади сечения.

Мышечные клетки сравнительно короткие, заостренные на концах, лентовидные. Ядра располагаются в цитоплазматической зоне вблизи дистальных концов. Именно благодаря сочетанию кутикулы с только продольной мускулатурой заставляло неко­ торых ученых объединять Nematoda и Nematomarpha, хотя в данном случае наблюда­ ется не более чем конвергенция, вызванная сходными локомоторными адаптациями.

Рис. 24. К ласс N em a to m o rp h a (М а л а х о в , А др и ан ов , 1 995):

А - Gordius aquaticus в момент выхода из жужелицы; Б — внешний вид самца того же вида; В — внешний вил морского волосатика Nectonema agile\ Г — схема строения кутикулы волосатиков; Д — схема попереч­ ногосреза Gordius sр.; Е—И — морфология некоторых представителей основных отрядов Gordioidea (верх­ ний ряд — головные концы, средний ряд — задние концы самок, нижний ряд — задние концы самцов): 1 - эпикутикула; 2 —бактерии и гифы грибов в поверхностном слое кутикулы; 3 —фибриллярный слой; 4 - базальный слой; 5 — микроворсинки; 6 — гиподерма; 7 — главные трубы яичников; 8 —дивертикулы

яи ч ни к ов; 9 —к и ш еч ни к

Пищеварительная система волосатиков представлена коротким пищеводом, длинной средне кишкой и короткой задней. В результате очень значительных деге­ неративных изменений, вызванных паразитизмом в личиночный период жизни, весь кишечник подвергается сильной редукции, а отдельные участки пищеварительного тракта могут полностью отсутствовать.

У ряда видов (например, Paragordius varius) ротовая полость переходит в пище­ вод, постепенно превращающийся в среднюю кишку. Глотки нет, хотя между стенка­ ми пищевода и стенками тела сохраняется система радиальных мышечных волокон. А у Parachordodes tolosanus просвет пищевода заполняется массой крупных клеток, а со средней кишкой пищевод не соединяется. У Gordius рот отсутствует на всех стади­ ях развития и передний конец кишечника остается слепо замкнутым.

Средняя кишка имеет вид ровной и длинной сумки, но в ее переднем конце эпи­ телиальная выстилка подвергается дегенерации.

УGordioidea задняя кишка с брюшной стороны перемещается на нижнюю и впа­ дает в клоаку, которая располагается терминально или субтерминально, имеет форму бутыли, и частично выстлана толстым слоем кутикулы.

УNectonematoidea имеется небольшое ротовое отверстие, расположенное не­ сколько вентрально. Узкий пищевод выстлан кутикулой. Пересекая нижнюю часть обширной головной лопасти, он перед мышечной перегородкой образует петлю и лишь затем впадает в среднюю кишку. На поперечном срезе у Nectonema svensksundi пищевод по окружности состоит из многих клеток, однако у N. agile таких клеток все­ го четыре. У обоих видов задний конец средней кишки сильно сужается и на срезе состоит лишь из двух слившихся клеток. Задняя кишка полностью редуцируется, от­ сутствует и анальное отверстие.

Всвязи с сильной редукцией, пищеварительный тракт не в состоянии выпол­ нять свое прямое назначение и, видимо, функционирует, как выделительный орган. Специальных органов выделения у волосатиков не описано.

Пространство между мускулатурой стенки тела и кишечником у волосати­ ков заполнено характерными паренхиматозными клетками. Свободными остаются лишь несколько синусов: небольшой околокишечный, дорсальный и два овариаль­ ных. У самок и овариальные, и околокишечный синусы заполняются яйцеклетка­ ми. У самцов дорсальный синус, как и овариальные, отсутствуют, но хорошо развит околокишечный. У молодых форм клетки паренхимы содержат некоторое количес­ тво запасных питательных веществ, а у взрослых, по-видимому, экскреты, зерныш­ ки липидов и углекислого кальция. Благодаря тому, что клетки паренхимы сильно вакуолизированы, поддерживается тургор и повышается упругость тела животного. Это, видимо, играет свою роль в осуществлении его движения. Генетически клетки паренхимы, видимо, связаны с мышечными. Возможно, это свидетельствует о том, что паренхима волосатиков не имеет преемственности с паренхимой плательминтных предков Cephalorhyncha, а возникла у волосатиков заново, при увеличении раз­ меров, вызванным паразитизмом.

УNectonematoda паренхима полностью отсутствует и развивается обширная по­ лость тела, заполненная жидкостью. От нее в передней части тела мышцами отделя­ ется лишь небольшой участок. В полости располагаются все внутренние органы.

Центральная нервная система представлена окологлоточным кольцом и брюш­ ным стволом. У Nectonematida брюшной нервный ствол залегает в толще вентраль­ ного гиподермального валика, а у Gordiida он соединяется с гиподермой тонкой не­ вральной пластинкой, то есть и у волосатиков обнаруживается субэгшдермальное

залегание нервной системы.

У тех видов, у которых передняя кишка отсутствует, мозг теряет форму около­ глоточного кольца и превращается в компактную массу. В ее центре располагаются нервные волокна, а на периферии — нейроны. Периферическая нервная система раз­ вита слабо, так же как и органы чувств. Последние разбросаны по всему телу в виде кутикулярных образований (папилл, щетинок).

В ареолярном пространстве кутикулы у самцов обнаруживаются мелкие поры, к которым подходят нервные окончания от клеток, лежащих в гиподерме. Полагают, что это —хеморецепторы, помогающие самцу отыскивать самку

Волосатики —раздельнополые животные с хорошо выраженным половым димор­ физмом. Он выражается и в размерах тела, и в форме каудального конца (см. выше). Кроме того, самцы имеют сложно устроенный копулятивный аппарат, который нахо­ дится в верхней боковой части клоаки, иногда занимая весь ее просвет. Он состоит из мускулистого нечленистого основания и цилиндрической или полуцилиндрической

концевой части. У некоторых видов он членистый, телескопической формы, и дис­ тальные членики могут втягиваться в проксимальные. Поверхность копулятивного аппарата снабжена многочисленными шипиками, бугорками, щетинками. Такие же выросты густо покрывают и внутренний канал пениса.

Гонады в виде парных образований проходят по дорсальной стороне вдоль всего тела. Семенники возле клоаки образуют небольшие расширения —семенные пузырь­ ки, служащие для накопления спермы. Они переходят в толстостенные семяпроводы, с обеих сторон дорсолатерально впадающих в клоаку в короткий семяизвергательный канал пениса.

Яичники представлены широкими овариальными трубками с гроздьевидными выпячиваниями —дивертикулами. У Paragordius varius, имеющей размеры 25 см, об­ наружено 3-4 тысячи пар дивертикулов. У зрелой самки весь овариальный синус за­ полняется и стирается граница между овариальной трубкой и дивертикулами. Сзади яичники переходят в короткие яйцеводы, впадающие в матку. С маткой связан удли­ ненный и обширный семяприемник. Он даже оттесняет в сторону кишечник. Матка продолжается в короткий и узкий атриум, который вместе в задней кишкой впадает в длинную клоаку.

Яйца выметываются через клоакальное отверстие в виде белоснежных слизистых шнуров. Позднее их цвет изменяется на коричневый. Длина яйцевых шнуров превы­ шает длину самки. Яйцекладка может продолжаться несколько недель. За это время самка Gordius aquaticus способна выметать около 4 млн яиц.

Как и у приапулид, дробление яйца у волосатиков недетерминированное. Его ре­ зультатом является паренхимула. На заднем конце зародыша за счет инвагинации энтодермы формируется архэнтерон. На месте бластопора впоследствии формирует­ сяанус. Дефинитивный рот прорывается на переднем конце зародыша независимо от бластопора. За счет разрастания эктодермы на переднем конце зародыша формирует­ ся зачаток хоботного отдела, отделяющийся от туловищного зачатка врастающей из эктодермы перегородкой —септой.

Личинка волосатиков (рис. 25) состоит из двух основных отделов: хоботка и туловища. В хоботном отделе различается ротовой конус, часто называемый хобот­ ком. Ротовой конус построен из трех кутикулярных пластинок и несет на вершине ротовое отверстие, окруженное 2-3 ярусами подвижных кутикулярных крючков. Средняя часть хоботка несет три яруса направленных назад скалид. Первый и второй круги содержат по шесть скалид, третий —семь. Задняя часть хоботка постепенно пе­ реходит в туловище. Личинка волосатика при движении вворачивает и выворачивает хоботной отдел. Это достигается, однако, не перекачиванием жидкости из туловища в хобот, а за счет сокращения мускулатуры хоботного отдела.

Зачаток окологлоточного нервного кольца личинки локализован в хоботном от­ деле при основании ротового конуса. По брюшной стороне личинок проходит зача­ ток брюшного нервного ствола.

Даже такое самое общее описание строения личинки волосатика выявляет ее фундаментальное сходство со взрослыми и личинками киноринхов, с личинками приапулид и лорицифер.

Эмбриональное развитие продолжается около месяца, после чего из яиц вылуп­ ляются личинки. Возможно, у ряда видов для продолжения жизненного цикла не­ обходимо, чтобы яйца со сформированными личинками были заглочены хозяином. У многих же волосатиков личинки, вылупившись из яйца, некоторое время живут свободно. Ранее считалось, что они активно внедряются в насекомое, пробуравливая его панцирь в местах сочленения члеников конечности, где он тонок. Теперь же по­ лагают, что заражение возможно и через пищу. В последнем случае они поглощаются или в активной форме, или инцистированными, так как у некоторых видов (Gordius

Рис. 25. Личинка Gordionus senkovi (Малахов, Адрианов, 1995):

1 —зубы; 2 — ротовой конус; 3 — кутикулярные стержни ротового конуса (погруженные оральные стиле­ ты); 4 -6 — круги скалид; 7 —септа; 8 —рудиментарная кишка; 9 — колбовидная железа

aquaticus), живущих во временных водоемах, личинки способны переживать их осу­ шение в инцистированном состоянии. Окончательными хозяевами волосатиков ста­ новятся только хищные или факультативно хищные формы (жужелицы, прямокры­ лые, стрекозы, личинки поденок, хирономид, губоногие многоножки, пауки). Один из вариантов жизненного цикла волосатиков представлен на рис. 26.

Личинки морских Nectonematida паразитируют в различных десятиногих ра­ кообразных. В качестве хозяев фигурируют чаще всего молодые особи и самцы. Проникнув в организм ракообразного, личинка локализуется в районе пищевода, го­ над или гепатопанкреаса.

У насекомых, проникнув через стенку кишечника, личинка внедряется в гипо­ дерму, толщу мышц или жировое тело. Через 2-3 дня из железы, соответствующей заднему отделу кишечника, через анус начинает выделяться слизистое вещество, превращающееся в оболочку цисты, окружающей личинку. В ней и происходит по­ следующее развитие волосатика. Питаются паразиты осмотическим путем. При этом он вырастает до размеров, превышающих размеры хозяина. Для полного развития необходимо от 2-3 недель до 3-5 месяцев.

После прохождения метаморфоза и достижения дефинитивных размеров воло­ сатик через разрыв покровов, обычно около анального отверстия, покидает хозяина. Перед этим у последнего возникает положительный гигротропизм, приводящий его к воде, куда и попадает волосатик.

Рис. 26. Ж и зн ен н ы й цикл п р есн о в о д н ы х в ол о са ти к о в (М а л а х о в , А др и а н о в , 1995):

1 - кладка на водных растениях; 2 — проникновение личинок волосатика в промежуточного хозяина — личинку водного насекомого (3]\ 4 — имаго промежуточного хозяина, зараженное личинками волосатика; 5 - заражение окончательного хозяина через поедание промежуточного; 6 — копуляция волосатиков в

водоеме

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Тип Cephalorhyncha, объединяющий таких несходных животных, демонстриру­ ет, к каким сильным различиям может привести эволюция одной общей исходной формы, которая, несомненно, есть у цефалоринх, в различных адаптивных условиях.

Полагают, что общим предком киноринх, приапулид и волосатиков был паренхи­ матозный организм (то есть форма, подобно плоским червям, имеющая первичную полость тела, заполненную паренхимой), основным способом локомоции которого было выворачивание вооруженного крючками хобота, представляющего собою прос­ то дифференцированный передний участок тела. Можно добавить, что такая диффе­ ренциация, несомненно, была следствием адаптации к вполне определенному спо­ собу добычи пищи. Средняя часть хоботного отдела, представляющая собой просто модифицированный участок передней области тела, выполняет исключительно ло­ комоторную функцию и скалиды, направленные назад, служат для заякоривания пе­ реднего отдела тела в грунте. Ротовой конус служит для захвата пищевых частиц.

На данном уровне изученности группы можно предлагать разные варианты эво­ люции каждого класса от его несомненного гипотетического общего предка. Но все они не меняют главного: Cephalorhyncha —тип животных, находящийся по уровню организации где-то рядом с немательминтами. Они явно произошли от разных пред­ ков. Недетерминированное дробление, многоклеточные зачатки, закладка дефини­ тивного рта на переднем конце зародыша и образование ануса на месте бластопора (так называемая вторичноротость) заставляют видеть в них специализированную ветвь, самостоятельно отщепившуюся от каких-то примитивных плоских червей.

=Т и п R o t a t o r i e s

Всостав типа Rotatoria (коловратки) входят животные, которые относятся к са­ мым мелким представителям многоклеточных. Это довольно большая группа (око­ ло 1500 видов) преимущественно пресноводных, хотя и имеются немногочисленные морские формы (рис. 27, 28). Среди них преобладают свободноживущие, но есть и все переходы к паразитизму Коловратки заселяют все основные адаптивные зоны во­ доемов, обитая и на дне, и в пелагиали. Большая их часть —одиночные животные, но есть и колониальные. Размеры коловраток колеблются от 0,04 до 2,5 мм, как правило, составляя 0,2-1,0 мм. По этой характеристике они ближе всего стоят к инфузориям, то есть к простейшим.

Для коловраток характерен ярко выраженный половой диморфизм в тех случаях, когда имеются самцы. У многих видов самцы вообще не известны. Поэтому сначала дается описание строение тела именно самок.

САМКИ

ФОРМА ТЕЛА И ЕГО РАСЧЛЕНЕНИЕ

Большинство самок имеют размеры тела 0,15-0,3 мм. Крупных коловраток (0,5- 0,8 мм) значительно меньше, а длину тела более 1,2 мм достигают лишь несколько десятков видов. И лишь у двух видов —эктопаразитов ракообразных из рода Seison - длина тела составляет 2,5 мм.

Размеры тела в какой-то степени связаны с образом жизни. Например, боль­ шинство сидячих видов относительно крупны (свыше 1 мм). Пелагические формы коловраток сильно варьируются по этому признаку — от минимальных до макси­ мальных величин, а многие донные свободноживущие ^иды обладают размерами тела 0,1-0,3 мм.

Наиболее крупные особи известны в родаxAsplachna, Collotheca, Lacinularia, Sinantherina; последние образуют колонии диаметром 3-4 мм. Многие беспанцирные коло­ вратки имеют сильно сократимые тела, что затрудняет точное определение размеров.

Тело коловраток, как правило, прозрачное и почти бесцветное. Некоторые из них маскируются инородными частицами. У окрашенных в той или иной степени видов цвет зависит, в основном, от содержимого органов пищеварения. Окрашивание всего тела встречается очень редко, хотя может быть очень причудливым. Так, у Gastopus stylifer желудок иногда голубой или золотисто-желтый, его содержимое —зеленое, гиподерма и полость тела — розовые, яичник и яйца — голубые. У Euchlanis meneia глаз темно-красный, мастаке —коричневый, желудок и кишечник зеленые, полость тела розовая, яичник —фиолетовый.

Форма тела коловраток очень разнообразна (см. рис. 27, 28). Наиболее обыч­ но удлиненное тело с хорошо выраженным головным отделом (у некоторых ви­ дов и шейным), несколько расширенным туловищем и постепенно сужающимся к концу ножным отделом. Эта форма характерна для свободножпвущих беспанцирных коловраток, обитающих среди водной растительности, в песке, на дне. Прикрепленные, сидячие коловратки Gnesiotrocha имеют своеобразную фор­ му: обычно расширенную голову, мешковидное или веретеновидное туловище и длинную сократимую ногу. Многие из них скрываются в домиках. Виды семейств Trichoceridae, родов Filinia, Monomammata и ряда других, как правило, веретеновндной, а значительное число планктонных коловраток — конусовидной (Synchaeta), шаровидной ( Trochosphaera) или мешковидной (Asplanchna). У таких коловраток нога часто редуцируется, а туловище снабжено различными плавательными кутикулярными придатками.

Рис. 27. Тип R o ta to ria — к оловратк и . Р а зн о о б р а зи е ф о р м (М у р а в ей ск и й , 1937, М арк еви ч, 1988):

1 - Seison annulatus; 2 — Philodina citrina, 9; 3 — Lacinularia socialis, ?; 4 — L. socialis, <$\ 5 — Collotheca mira, 9; 6 - Habrotrocha eremita, $; 7 —Floscularia melicerta, 9; 8 —Stephanoceros fimbriata, 9; 9 —S. fimbnata, o';

7(7 — Epiphanes senta, 9; И — Notommata contorta, 9; 72 — Proalides verrucosus

Большого разнообразия в форме тела достигают панцирные коловратки, особен­ но те, чей панцирь усложняется шиповидными выростами (Brachionus и пр.), приоб­ ретая порой причудливый вид (Notholca triarthroides и др.)

Для большинства коловраток характерна билатеральная симметрия. Но у ряда видов она нарушается ассиметричным расположением отдельных выростов панциря, продольного киля туловища или внутренних органов (мастакса, гонад, глаз и т. п.).

У многих коловраток, помимо подразделения тела на голову, шею, туловище и ногу, наблюдается внешняя кольчатость покровов, образованная кольцевой мускула­ турой. Наивысшего развития она достигает у коловраток из класса Bdelloidea.

Рис. 28. Тип Rotatoria — коловратки. Разнообразие форм (продолжение, Муравейский, 1937):

1 — Eucentrum fells, S ’, 2 — Brachionus urceus, $; 3 — В. urceus, $ \4 — Epiphanes senta, $ \5 —Gastropus stylifer, $; 6 — Trichocera cylindrica, $; 7 — Ptygura melicerta, 2; 8 — P. longipe, 2; 9 — Polyasthra trigla, 2; 10 - P. trigla,

У большинства коловраток голова или головной отдел отделяется от туловища складкой покровов и способна втягиваться внутрь туловища. Ее форма соответству­ ет образу жизни животного. У ползающих коловраток голова снизу несколько косо срезана и наклонена на брюшную сторону; у свободноплавающих она закругленная или угловатая, продолжает ось туловища.

На передней части головы располагается аппарат, настолько специфичный для коловраток, что его наличие определило само их название. Он называется коловращательным (рис. 29). При беглом осмотре свободноплавающих коловраток он имеет вид венчика с подвижными ресничками. Реснички венчика окружают верхнюю за­

Часть 3. Нерви

тылочную часть головы —апи­ кальное поле. У сидячих колов­ раток передний край головы обычно превращается в более или менее широкую, иногда лопастную, воронку, называе­ мую короной, или кроной. На голове обычно ближе к брюш­ ной стороне находится ротовое отверстие.

Коловращательный аппа­ рат - это мультифункциональный орган, который во многом определяет облик коловратки. Извсехфункций, выполняемых им у разных форм, важнейшие это локомоторная и трофичес­ кая, то есть как раз те функции, которые у любой группы жи­ вотных имеют ведущее значе­ ние. Именно комплекс адапта­ ций, обеспечивающих тот или иной способ осуществления этихфункций, определяет план строения животного из ЛЧобого крупного таксона.

Благодаря этому у коловра­ токколовращательный аппарат демонстрирует большой набор форм, позволяющих их обла­ дателям освоить широчайший круг экологических ниш. В со­ ответствии с этим основные элементы коловращательного аппарата видоизменяются в за­ висимости от способов движе­

ния и захвата пищи. Это дало возможность выделить как минимум девять основных адаптивных типов коловращательного аппарата.

Вобщем коловращательный аппарат состоит из ресничных полей и ресничных венчиков (или ресничной короны).

Висходном состоянии ресничная корона включает в себя околоротовой реснич­ ный эпителий, который заходит далеко в глотку (буккальную трубку). Он заметно более специализирован на подвижных выростах тела, где формирует трохус —рес­

ничную кайму, выполняющую основные гидрокинетические функции (рис. 29, 1). У Bdelloidea он удвоен (рис. 29, 2). Ресничные короны с истинным трохусом харак­ теризуются тем, что он разобщен с ротовым отверстием. Рот у таких коловраток рас­ положен не в центре гидрокинетического венчика, а за его пределами, вентрально. Поток воды, создаваемый гидрокинетическим венчиком, обеспечивает и движение коловраток, и сепарацию (отделение) пищевых частиц. Эволюция коловращатель­ ного аппарата идет в сторону «перемещения» рта в центр водяного потока, несущего взвесь пищевых частиц. В результате исходный так называемый истинный трохус