Словарь физиологических терминов

Д. Ц., АФФЕРЕНТНЫЕ СИСТЕМЫ (лат. afferens, afferentis приносящий) – совокупность рецепторов, рецепторных нейронов и их аксонов, обеспечивающих Д.ц. информацией о состоянии органов дыхания, крови и тканей. К таким системам относят афференты верхних дыхательных путей, афференты нижних дыхательных путей (в том числе механорецепторы легкого), механорецепторы дыхательных мышц, хеморецепторы сосудистого русла, центральные хеморецепторы, проприорецепторы сухожилий дыхательных мышц. Афферентная сигнализация является источником ритмической деятельности Д.ц. Частичная деафферентация (напр., перерезка блуждающих нервов) приводит к нарушениям в регуляции дыхания. Полная деафферентация Д.ц исключает возможность генерации его ритмической активности и ведет к остановке внешнего дыхания.

Д. Ц., КОРКОВОЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО – зоны коры больших полушарий головного мозга, раздражение которых приводит к изменениям внешнего дыхания. У собак и кошек наиболее выраженные эффекты зарегистрированы при раздражении различных участков сигмовидной извилины. Сильвиева, эктосильвиевые и супрасильвиевые извилины при электрическом раздражении дают менее выраженные изменения внешнего дыхания. Вместе с тем у животных удаление участков коры не оказывает заметного влияния на характер дыхания. У человека корковые элементы Д.ц. играют особую роль в упреждающих изменениях дыхания (до начала физической нагрузки), в эмоциональных изменениях дыхания, в поддержании эупноэ при гипоксии и гипокапнии. Так, на высоте 3500–5000 м над уровнем моря при засыпании может возникать диспноэ типа Чейна–Стокса, исчезающее при пробуждении. Нарушения внешнего дыхания во сне у стариков полностью устраняются после пробуждения. Корковые элементы Д.ц. у человека играют основную роль в выработке условных дыхательных рефлексов и произвольной регуляции дыхания.

Д. Ц„ ПНЕВМОТАКСИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС –часть супрабульбарных структур Д.ц., расположенная в парных ядрах передней части варолиева моста. Содержит экспираторные, инспираторные и смешанные дыхательные нейроны, способные ограничивать объем и длительность вдоха. При выключении пневмотаксического комплекса и перерезке блуждающих нервов дыхание приобретает апнейстический характер: каждый вдох становится необычно длительным, многоступенчатым, сменяясь коротким выдохом (патологическое дыхание типа Люмсдена). При сохранении целости блуждающих нервов влияние пневмотаксического комплекса на характер дыхания значительно менее выражено. Физиологическая функция комплекса состоит в модуляции активности бульварной части Д.ц.

Д. Ц., ЭФФЕРЕНТНАЯ СИСТЕМА (лат efferens, efferentis выносящий) – выходные дыхательные нейроны и их аксоны, формирующие нисходящие пути Д.ц. и эфферентную электрическую активность, управляющую дыхательными мышцами. При спокойном дыхании нисходящие влияния проходят по ретикулоспинальному тракту до спинального ядра диафрагмальных нервов (С2 – С5) и диафрагмальным нервам к диафрагме; до спинальных ядер межреберных нервов и через межреберные нервы до наружных межреберных мышц. При форсированном дыхании эфферентные посылки направляются также к вспомогательной дыхательной мускулатуре: мышцам крыльев носа (по ветвям лицевого нерва), мышцам грудной клетки и живота (по межреберным и поясничным нервам). Нисходящие влияния Д.ц. формируют как характер внешнего дыхания, так и познотонические рефлексы дыхательных мышц, защитные и оборонительные дыхательные рефлексы, регуляцию просвета дыхательных путей, участвуют в формировании речи

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦИКЛ – ритмически пов теряющаяся смена состояния дыхательного центра и исполнительных органов дыхания. У мелких животных состоит из вдоха и выдоха, у крупных – включает три фазы: вдох, выдох, пауза. У некоторых позвоночных, обладающих глотательным типом дыхания (лягушка), последовательность фаз дыхательного цикла иная: вдох, пауза, выдох. У человека длительность спокойного выдоха на 10–20% больше длительности вдоха. В условиях полного покоя дыхательная пауза имеет максимальную длительность, при физических или эмоциональных нагрузках – резко сокращается. Структура Д. ц. – один из информативных показателей характера внешнего дыхания, позволяющий осуществлять раннюю диагностику различных форм диспноэ. Отношение длительности вдоха к общей длительности Д.ц. называют инспираторным индексом.

Е

ЕВСТАХИЕВА ТРУБА [tuba auditiva (Eustachii); син. слуховая труба] – узкая вытянутая полость, соединяющая у млекопитающих среднее ухо (см.) с носоглоткой. Открывается на уровне нижней носовой раковины в задней стенке глотки. Выполняет защитную, дренаж ную и вентиляционную функции (пополнение воздуха в барабанной полости). Наиболее важной акустической функцией Е. т. является выравнивание давления в среднеь ухе и наружном слуховом проходе, что препятствует иммобилизации звукопроводящей системы. У рептилий имеется аналог Е. т. в виде широкой щели.

ЕДА – процесс поступления пищи в желудочно-кишечный тракт. Жевание и глотание являются основными компонентами акта Е. Жевание – начальная фаза процесса обработки пищи, состоящая в измельчении пищи, ее растирании и перемешивании со слюной, в результате которых происходит формирование пищевого комка. Продвижение пищи из полости рта в желудок обеспечивается за счет глотания – сложного координированного рефлекторного акта. При глотании сокращения мышц языка, мягкого неба, глотки, непосредственно проталкивающие пищевой комок, сочетаются и дополняются сокращением мышц и смещением хрящей гортани, защищающих дыхательные пути от попадания в них пищи. Акт глотания состоит из трех фаз: ротовая произвольная, глоточная непроизвольная (быстрая) и пищеводная непроизвольная (медленная). Жидкая пища проглатывается сразу, тогда как твердая находится в ротовой полости 10–15 с. В процессе Е. во рту углеводы пищи подвергаются расщеплению амилазой слюны. Во время Е. осуществляется дегустация пищи за счет вкусовых рецепторов ротовой полости.

ЕДИНИЦА БИОЛОГИЧЕСКАЯ – доза биологически активного вещества, которую необходимо ввести определенному животному для получения объективно регистрируемого специфического физиологического эффекта. Активность препаратов, подвергающихся биологической стандартизации, выражается в единицах действия (ЕД). Для ряда препаратов установлены международные стандарты и международные единицы действия (ME).

ЁМКОСТНЫЕ СОСУДЫ – по функциональной классификации сердечно-сосудистой системы Б Фолкова – все венозное ложе. Е.с. играют незначительную роль в создании общего сопротивления сосудов, но оказывают значительное влияние на емкость сосудистого русла изменениями конфигурации и диаметра просвета.

Ж

ЖАЖДА – совокупность ощущений, выражающихся в непреодолимом стремлении пить Воду и вызывающих соответствующие поведенческие реакции. Ж. относится к основным биологическим мотивациям, обеспечивающим сохранение жизни как отдельного организма, так и вида в целом, и возникает при уменьшении водных ресурсов организма или нарушении нормального соотношения между водой и минеральными солями (главным образом хлоридом натрия). Физиологической реакцией на возникновение Ж. является питье воды. Состояние Ж. способствует поддержанию на постоянном уровне водного баланса и электролитного равновесия в организме. В сутки взрослому человеку необходимо 35–40 мл воды на 1 кг массы тела (в покое, в комфортных условиях). При дефиците воды в организме, равном 1 –1,5% от массы тела, появляется Ж. и сухость во рту, снижается аппетит, уменьшается диурез. При дефиците 4–5% – снижается потоотделение, повышается температура кожи, учащается дыхание и сердцебиение, снижается секреция пищеварительных желез, наблюдается неутолимая Ж. и значительная слабость. При дефиците 8–10% – работоспособность падает до минимума, отделение слюны прекращается. Потеря 20% воды от массы тела приводит к смерти.

ЖЕВАНИЕ (лат masticatio)– одна из начальных фаз процесса поглощения пищи, состоящая в измельчении, растирании и перемешивании пищи со слюной, в результате которых происходит формирование пищевого комка. Процесс Ж. отдельной порции пищи, находящейся в полости рта, продолжается в среднем 10–15 с. И.П. Павловым было установлено рефлекторное влияние процесса Ж. на секрецию слюнных желез, секреторную и моторную функции желудка. Процесс Ж. также положительно влияет на кровообращение и общий обмен веществ.

ЖЕВАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ – процесс механической обработки пищи, осуществляемый зубами за счет сокращения жевательных мышц при участии губ, щёк и языка. Жевательные мышцы обеспечивают движения нижней челюсти в горизонтальном и вертикальном направлении; губы, щёки и язык удерживают пищу, перемешивают ее в полости рта со слюной и формируют пищевой комок. Ж.д. совершаются по траекториям с различным направлением. Исходным моментом Ж.д. является положение центральной окклюзии; затем следуют три фазы Ж.д.: опускание нижней челюсти, ее поднимание и смыкание зубов в положении центральной окклюзии. Ж. д. записывают с помощью специального прибора – мастикациографа.

ЖЕЛЕЗА ПОТОВАЯ (лат. glandula sudorifeгае) – простая неразветвленная трубчатая железа, расположена в толще кожи. У человека более всего Ж.п. на ладонях, подошвах, подмышках (400–500 на 1 см²); они не обнаружены в красной кайме губ, крайней плоти и головке полового члена, соске молочных желез. Ж.п. почти отсутствуют у хищных млекопитающих, китообразных. Они участвуют в терморегуляции и регуляции водно-солевого обмена, выделяя пот (у человека от 0,5 до 5 л в сутки); по качественному составу пот не отличается от состава мочи (мочевая кислота, креатин, жиры, щелочные соли, особенно много NaCl и др.), но токсических метаболитов в поте значительно меньше, чем в моче. У человека Ж.п. помимо пота выделяют вязкий и густой секрет в ухе. Регуляция потоотделения осуществляется симпатической нервной системой, в окончаниях которой на Ж.п. выделяется ацетилхолин. Раздражение симпатической нервной системы сопровождается отделением небольшого количества клейкого пота, однако при стимуляции Ж.п. химическими веществами, действующими на парасимпатическую нервную систему, отмечается выделение в большом количестве жидкого пота. Центры потоотделения располагаются в гипоталамусе, продолговатом и спинном мозге, в отделах, соответствующих расположению симпатической нервной системы.

ЖЕЛЕЗА САЛЬНАЯ (лат. glandula sebacea) – альвеолярная разветвленная железа, расположена в основном в волосистой коже, более всегона кожелица (400–900 на 1 см²), секретирующая по голокриновому типу, выделяя «кожное сало», которое служит жировой смазкой для волос и эпидермиса и придает им эластичность, облегчает трение соприкасающихся поверхностей и препятствует развитию микробов. За сутки Ж.с. выделяют до 20 г «кожного сала».

ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДОЧНЫЕ (лат. glandulae gastricales) – железы, расположенные в слизистой оболочке желудка. В области свода желудка Ж.ж. имеют в своем составе главные гландулоциты (главные клетки), продуцирующие пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкладочные клетки), вырабатывающие соляную кислоту и мукоциты (добавочные клетки), выделяющие мукоидный секрет. Главные гландулоциты Ж.ж. синтезируют и выделяют пепсиногены двух групп. Пепсиногены первой группы (5) образуются в своде желудка, второй группы (2) – в привратниковой (пилорической) части желудка и начальной части двенадцатиперстной кишки. При активации пепсиногенов в кислой среде путем отщепления от них полипептида, являющегося ингибитором пепсина, образуется несколько пепсинов. Собственно пепсины гидролизуют белки с максимальной скоростью при рН 1,5–2,0. Гастриксин гидролизует белки при оптимальной рН 3,2–3,5. Пепсины и реннин (химозин) створаживают молоко. Соляная кислота Ж.ж. вызывает денатурацию и набухание белков, активирует пепсиногены, действует бактерицидно. Ж.ж. в его пилорической части выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Секрет пилорических желез обладает небольшой протеолитической активностью. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое из желудка в двенадцатиперстную кишку.

ЖЕЛЕЗЫ СЛЮННЫЕ (лат. glandulae salivares) –железы, продуцирующие слюну в полость рта. Слюна образуется тремя парами крупных Ж.с: околоушными, подчелюстными, подъязычными и множеством мелких желёзок, находящихся на поверхности языка, в слизистой оболочке нёба и щёк. Из Ж.с. по выводным протокам слюна поступает в полость рта. Выделяют три типа Ж.с: серозные (вырабатывают жидкий секрет), слизистые (вырабатывают слюну, богатую муцином), смешанные (вырабатывают серозно-слизистый секрет). Жидкую слюну продуцируют околоушная железа и малые железы боковых поверхностей языка. Слизистые железы расположены на корне языка и нёба. Смешанную слюну выделяют подчелюстная и подъязычная Ж.с, а также железы слизистой оболочки кончика языка, щек, губ. Из ацинусов Ж.с. секрет поступает в систему укрупняющихся протоков, собирающихся в общий выводной проток, выносящий слюну в полость рта. Вне приема пищи у человека Ж.с. выделяют слюну (0,24 мл/мин) для увлажнения полости рта, при жевании – 3–3,5 мл/мин (около 200 мл/ч) в зависимости от вида принимаемой пищи. За сутки Ж.с. продуцируют 0,5–2,0 л слюны, причем около одной трети ее образуют околоушные Ж.с.

ЖЕЛУДОК (ventriculus; gaster) – расширенный отдел пищеварительного канала, в котором осуществляется механическая и химическая обработка пищи. Различают железистый (пищеварительный) Ж., в стенках которого содержатся пищеварительные железы, и мускульный (жевательный) Ж. Ж. как дифференцированный отдел пищеварительной системы имеется уже у некоторых кишечнополостных, плоских и кольчатых червей. Основные функции Ж.: депонирование пищи, механическая и химическая обработка, эвакуация ее в кишечник. Механическая и эвакуаторная функции осуществляются в результате моторной деятельности Ж. У некоторых видов животных благодаря наличию специальных устройств (терки, желудочные мельницы) механическая обработка достигает чрезвычайной интенсивности. Химическая обработка пищи осуществляется преимущественно ферментами и соляной кислотой желудочного сока (см.). Характерной особенностью пищеварения в Ж. позвоночных (за исключением некоторых видов рыб) является наличие протеаз и кислой среды. Состав желудочного секрета соответствует количеству и качеству пищи, а секреторная активность координирована с моторикой.

ЖЕЛУДОЧЕК ИЗОЛИРОВАННЫЙ МАЛЫЙ – слепой мешок, образованный хирургическим путем из фундальной части желудка, с выведенным на поверхность тела отверстием. Используется для исследования механизмов желудочной секреции и желудочного сока В зависимости от иннервации желудочки под разделяются на вагусные (павловские), безвагусные (гейденгайновские) и полностью денервированные (иногда называемые желудочками Биккеля). Благодаря сохранению иннервации павловский желудочек в отличт от гейденгайновского дееспособен в течение дли тельного времени.

ЖЕЛУДОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА (ventriculi cerebri) – полости, находящиеся в голов ном мозге, выстланные эпендимой и наполнен ные цереброспинальной жидкостью. Функцио нальное значение их определяется тем, что они являются местом образования и вместилищеу цереброспинальной жидкости, а также частью ликворопроводящих путей. Имеется четыре же лудочка: боковые (ventriculi laterales – первый и второй), третий (ventriculus tertius) и четвертый (ventriculus quartus). Боковые желудочю находятся в полушариях большого мозга Они замкнуты со всех сторон, за исключение-, межжелудочкового отверстия, через которое соединяются с третьим желудочком и посредством его – друг с другом. Третий желудочек – непарная полость, расположен в промежуточном мозге посредине между медиальными поверхностями таламусов и гипоталамусом Посредством водопровода мозга [aqueductus cerebri, aqueductus cerebri (Silvii)] третий желудочек соединяется с четвертым. Четвертый желудочек представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является общей полостью для всех отделов заднего мозга. Дно IV желудочка, или ромбовидная ямка, представлено мостом и продолговатым мозгом. Верхние стороны ромбовидной ямки образованы двумя верхними ножками мозжечка, нижние – двумя нижними. В стенке ромбо видной ямки ядра серого вещества расположены рядами – медиально и латерально. Соматические двигательные ядра XII и VI пар нервов лежат в медиальном ряду, вегетативные ядра X, IX, VII пар – в среднем ряду, сомати ческие чувствительные ядра VIII пары – латерально. Крыша IV желудочка имеет форму шатра и составлена двумя мозговыми парусами: непарным верхним и парным нижним Между ними крыша образована мозжечком Полость IV желудочка сообщается с субарах ноидальным пространством тремя отверстиями: непарным срединным [apertura median;] ventriculi quarti; apertura medialis ventriculi quarti (foramen Magendie)], находящимся по средней линии в нижних отделах IV желудоч ка, и парными боковыми [aperturae laterale ventriculi quarti (foramina Luschkae)] – в области латеральных углублений IV желудочка В нижних отделах IV желудочек, постепенно суживаясь, переходит в центральный канал спинного мозга.

ЖЕЛУДОЧКИ СЕРДЦА – основная часть сердца. Помимо мышечных пучков, формирую щих основную массу Ж., они имеют фиброзный скелет, располагающийся по атриовентри кулярной границе. В нем находятся дву-, и трехстворчатые клапаны. Мышечные пучки берут начало от фиброзного кольца. На наружной поверхности желудочков доминирует продольное расположение мышечных пучков. Однако каждый последующий слой постепенно меняет свое направление наподобие лепестков раскрытого веера. На внутренней поверхности Ж. вновь доминирует продольное направление пучков, причем наибольшее количество волокон проходит по окружности Ж. Такое строение особенно характерно для стенок левого Ж. К структурам Ж. относится проводящая система сердца – специфичеческие пути, проводящие возбуждение. Левый Ж. обеспечивает нагнетание крови в сосуды большого круга кровообращения, правый – опорожнение полых вен и нагнетание крови сосуды малого круга. В соответствии с нагрузкой сопротивлением, падающей на каждый из Ж., левый представляет собой более мощное мышечное образование, чем правый Существенно разнятся и формы их полостей, котя в каждом из них различают пути притока оттока. Полость левого Ж. конусовидна Створки митрального клапана и сосочковые мышцы, к которым прикреплены сухожильные нити створок, а также крупнотрабекулярное строение внутренней поверхности левого Ж. создают подобие направляющих плоскостей. Это способствует вращению крови при наполнении и изгнании. Ротацию крови облегчает и небольшой поворот сердца вокруг длинной оси при каждом сокращении. Сочетание принципов устройства поршневого насоса (цикличность работы, наличие клапанов) и центробежного делают левый Ж. высоко эффективным нагнетательным устройством. Правый Ж. почти с трех сторон охватывает левый и поэтому имеет относительно большую внутреннюю поверхность. Это, по-видимому, существенно для эффективного изгнания больших объемов крови при малом давлении. Большую роль в работе правого Ж. играет межжелудочковая перегородка, сильно вдающаяся в его полость.

ЖЕЛУДОЧКОВЫЙ КОМПЛЕКС ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАММЫ – совокупность зубцов электрокардиограммы QRST), отражающих распространение волн деполяризации (комплекс QRS) и реполяризации (зубец S) по миокарду желудочков. Сложная форма комплекса QRS обусловлена тем, что в процессе деполяризации желудочков вектор сердечный результирующий (см.), а следовательно, и его проекции на оси отведений неоднократно меняет свое направление. Зубец Т в норме конкордантен комплексу QRS, т.е. направлен в ту же сторону, что и наибольший зубец этого комплекса. Такая особенность зубца Т (обычно зубцы реполяризации направлены противоположно зубцам деполяризации) обусловлена тем, что волна реполяризации в миокарде желудочков движется от эпикарда к эндокарду – в направлении, обратном волне деполяризации. Конфигурация Ж.к.э. существенно варьирует в различных отведениях.

ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНЫЙ ТРАКТ (tractus gastrointestinalis; син. пищеварительная трубка, пищеварительный канал) – часть пищеварительной системы, имеющая трубчатое строение и включающая пищевод, желудок, тонкую и толстую кишку, в которых происходит механическая и химическая обработка пищевых веществ и всасывание продуктов их деполимеризации в кровь. В Ж.к.т. происходит также всасывание воды, экскреция ненужных организму или вредных веществ. В просвет Ж.к.т. изливаются соки пищеварительных желез, играющие основную роль в полостном пищеварении (см.). Кроме железистых, гладко-мышечных, соединительнотканных образований в Ж.к.т. (в слизистой желудка и кишечника) имеются эндокринные клетки, относящиеся к так называемой APUD-системе, которые продуцируют гастроинтестинальные гормоны. Кровоснабжение органов Ж.к.т. осуществляется в основном по мезентериальным артериям, венозная кровь оттекает в портальную систему. Главными нервами Ж.к.т. являются блуждающий и чревный, которые содержат как эфферентные, так и афферентные волокна, иннервирующие ткани и сосуды Ж.к.т. Интрамуральная нервная система пищевода, желудка и кишечника представлена подслизистым и межмышечным сплетениями, в которых имеются холинергические, адренергические, серотонин-, пурин-, и пептидергические нервные волокна, составляющие энтеральную нервную систему (см.).

ЖЕЛУДОЧНЫЕ ФИСТУЛЫ – отверстия, созданные оперативным путем, посредством которых устанавливается сообщение между полостью целого желудка или его части и внешней средой. Операция наложения фистулы на желудок собаки впервые предложена московским хирургом Басовым в 1842г. Через Ж.ф. получают чистый желудочный сок или содержимое желудка, вводят в него различные вещества, а также датчики для измерения внутрижелудочного давления, рН желудочного сока и других показателей. Ж.ф. используются в хронических экспериментах на животных различных видов для исследования механизмов секреторной деятельности желудка и действия на нее фармакологических препаратов.

ЖЕЛУДОЧНЫЙ СОК (succus gastricus) – продукт деятельности желудочных желез и покровного эпителия слизистой оболочки желудка. Ж.с. образуется тремя основными типами железистых клеток: главные гландулоциты, продуцирующие пепсиногены, париетальные гландулоциты, выделяющие хлористоводородную кислоту, и мукоциты, вырабатывающие мукоидный секрет. Ж. с.– бесцветная жидкость со слабой опалесценцией, без запаха, со взвешенными комочками слизи. За сутки в желудке человека выделяется 2–2,5 л Ж.с. Кислая реакция Ж.с. (рН 1,5– 1,8) обусловлена наличием в нем хлористоводородной кислоты (0,3–0,5%), которая денатурирует белки, активирует пепсиногены, обладает бактерицидным действием, тормозит освобождение гастрина, стимулирует выделение секретина и других гормонов энтериновой системы. Ж. с. содержит гастриксин и пепсин в отношении 2:1, 5:1. Пепсин гидролизует белки при рН 1,5–2,0, а гастриксин – при рН 3,2–3,5. Органические компоненты Ж.с. представлены азотсодержащими веществами (200– 500 мг/мл): мочевина, мочевая и молочные кислоты, полипептиды, аминокислоты. Содержание белков достигает 3 г/л, мукопротеидов – до 0,8 г/л, мукопротеаз – до 7 г/л. В Ж.с. имеются многие неорганические вещества: хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, ионы натрия, калия, кальция! магния и др., аммиак. Мукоиды Ж. с. обладают буферными свойствами. Желатиназа Ж.с. гидролизует белок соединительной ткани – желатин. Пепсин и химозин створаживают молоко, переводя казеиноген в казеин. Липаза Ж.с. расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Ж.с. отделяется под влиянием специфических стимуляторов, действующих во время приема и переваривания пищи.

ЖЕЛЧЕВЫДЕЛЕНИЕ (син. холекинез) – процесс выделения желчи из желчного пузыря, печеночных и желчных протоков в двенадцатиперстную кишку. Несмотря на непрерывность желчеобразования в печени, поступление желчи в кишку – процесс прерывистый. Желчь из печени направляется либо в желчный пузырь, либо в двенадцатиперстную кишку. Для выхода желчи в кишку и для ее поступления в желчный пузырь необходима сложная координация активности гладких мышц сфинктеров и стенки желчного пузыря. При сокращении стенок расслабляется сфинктер устья протока, в результате чего желчь поступает в двенадцатиперстную кишку. В сутки у человека выделяется 1,5–2 л желчи.

ЖЁЛЧНЫЕ КИСЛОТЫ (acida cholica) – производные холановой кислоты, входящие в состав желчи и участвующие в ряде процессов в желудочно-кишечном тракте (гидролиз и всасывание жиров, перенос липидов в водной среде и др.). Кроме того, Ж.к. являются конечным продуктом обмена холестерина. Желчь человека содержит холевую, хенодезоксихолевую, дезоксихолевую кислоты и ряд других, где они присутствуют в конъюгированном виде (с глицином, таурином). В печеночной желчи Ж.к. диссоциируют и находятся в форме желчнокислых солей калия и натрия.

ЖЁЛЧНЫЕ ПИГМЕНТЫ – экскретируемые печенью конечные продукты распада гемоглобина и других производных порфирина, молекулы которых содержат четыре пиррольных кольца в виде открытой цепи. Источником образования Ж.п. являются гемоглобин крови, освобождаемый при распаде эритроцитов в ретикулоэндотелиальной системе, пул свободного гема в печени, а также катаболизм гемсодержащих белков (миоглобин, цитохромы, пероксидазы и др.). Пигментный состав желчи животных и человека различен. У травоядных животных, рептилий и птиц главным Ж.п. является бнливердин, у человека в желчи содержится почти исключительно билирубин, образующийся при восстановлении биливердина, и следы биливердина. К Ж.п. относятся также холеглобин, уробилиноген, уробилин, стеркобилиноген и стеркобилин.

ЖЁЛЧНЫЕ ПРОТОКИ (ductus biliferi) – протоки, отводящие желчь из печени и желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку. Различают внутрипеченочные Ж.п., располагающиеся в ткани печени, и внепеченочные Ж.п., расположенные вне ее. Последние включают два печеночных протока, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Движение желчи по Ж.п. обусловлено градиентом давления на путях оттока, создаваемым согласованной сократительной активностью желчного пузыря (см.), сфинктеров желчевыводящих путей (см.) и самих Ж.п. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 мм вод. ст.

ЖЁЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ (vesica fellea) – полый орган пищеварительной системы, расположенный на нижней поверхности печени. В Ж. п. происходит накопление и концентрация желчи, которая под влиянием сократительной активности Ж. п. и внепеченочных желчных протоков (см.) поступает в двенадцатиперстную кишку. В месте отхождения пузырного протока от шейки Ж.п. располагаются пучки гладкомышечных волокон, которые образуют сфинктер Люткенса, играющий важную роль в эвакуации желчи из Ж.п. Нейрогенные влияния на Ж.п. осуществляются условно- и безусловнорефлекторно с участием рефлексогенных зон полости рта, желудка, двенадцатиперстной кишки и др. Афферентная иннервация Ж.п. представлена отростками парасимпатических клеток, идущими в составе правого диафрагмального, чревного и, возможно, блуждающего нервов. Эфферентные волокна идут к Ж.п. в составе блуждающего нерва и печеночного сплетения. Интрамуральные нервные сплетения Ж.п. построены по типу кишечных (подслизистого и межмышечного). Важную роль в регуляции функции Ж.п. играет холецистокинин – панкреозимин, который возбуждает сократительную активность Ж.п. Сокращения Ж.п. вызывают также гастрин, секретин, бомбезин. Глюкагон, вазоактивный интестинальный полипептид, панкреатический полипептид тормозят сократительную активность Ж.п. Моторика Ж.п. вне пищеварения проявляется ритмическими, перистальтическими и тоническими сокращениями. Через 7–10 мин после приема пищи наступает основной период эвакуаторной деятельности Ж.п. К этому времени начинают сокращаться все отделы Ж.п. Сокращения чередуются с периодами кратковременного расслабления. Через 3– 6 ч после еды сократительная активность Ж.п. затухает и на передний план выходит его резервуарная функция.