Словарь физиологических терминов

Д., ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ – изменения интенсивности тканевого Д., легочной и альвеолярной вентиляции в процессе индивидуального развития организма – онтогенеза. Общая закономерность проявляется в постепенном снижении всех величин с возрастом. ТаН, потребление кислорода организмом на 1, 10 и 70 годах жизни составляет 8,7; 5,8; 2,7 мл -кг^-1-мин^-1, минутного объема воздуха (MOB) – 365, 182 и 126 мл кг^-1 –мин^-1. Относительное временное повышение потребления кислорода и вентиляции легкого наблюдаются в периоде закрепления вертикальной позы и в периоде полового созревания.

Д., ГИПЕРКАПНИЧЕСКИЙ СТИМУЛ – рефлекторная реакция возрастания минутного объема воздуха (MOB) и альвеолярной вентиляции при увеличении РСо₂, крови и альвеолярного воздуха. Исследуется путем Д. возвратного с предварительным обогащением среды кислородом либо путем вдыхания газовых смесей, обогащенных С0₂, с выдохом в открытое пространство. Играет значительную роль в физиологической регуляции Д. и газового гомеостазиса организма как в состоянии относительного покоя, так и при выполнении физических нагрузок, связанных с усиленным потреблением кислорода и выделением СО₂.

Д., ГИПОКСИЧЕСКИЙ СТИМУЛ – рефлекторная реакция увеличения минутного объема воздуха (MOB) и альвеолярной вентиляции при снижении Р0₂ в артериальной крови. Исследуется путем вдыхания газовых смесей, обедненных кислородом, или Д. возвратного с поглощением С0₂. Играет существенную роль в поддержании газового гомеостазиса организма при выполнении физических нагрузок.

Д. ГРУДНОЕ (respiratio thoracalis) – одна из форм внешнего Д., при которой максимально выражены дыхательные экскурсии грудной клетки. Типично для большинства женщин. Наиболее ярко проявляется в период беременности, когда экскурсии диафрагмы ограничены увеличенным объемом органов брюшной полости и весь минутный объем воздуха обеспечивается сокращениями межреберных мышц.

Д. ДИССОЦИИРОВАННОЕ – нарушение физиологической синергии сокращения диафрагмы и межреберных мышц. Возникает при повреждениях дыхательных мышц или механизмов их иннервации (полиомиелит, хорея, травмы, пневмоторакс). Может проявляться в форме асимметрии дыхательных движений правой и левой половины грудной клетки. У недоношенных детей Д. д. отражает функциональную незрелость структур дыхательного центра.

Д. ДИФФУЗИОННОЕ – метод искусственного Д. путем вдувания струи кислорода в нижние дыхательные пути через катетер или два катетера, введенных в главные бронхи. Обеспечивает оксигенацию крови при полной остановке дыхательных движений, однако не удаляет всего количества образующегося С0₂ и приводит к постепенному развитию гиперкапнии. В клинических условиях часто сочетается с высокочастотным Д. – вдуванием газовых смесей с осцилляциями 25– 50 Гц, что обеспечивает как оксигенацию крови, так и удаление эндогенного С0₂.

Д. ЗЕМНОВОДНЫХ – на личиночных стадиях развития осуществляется через кожу и жабры. Во взрослом состоянии у большинства видов земноводных преобладающую роль играет кожное Д. и газообмен через слизистую оболочку ротовой полости и глотки (напр., у безлегочных саламандр). У сирен Д. осуществляется через три пары наружных жабр и внутренние жабры. Бесхвостые, высшие хвостатые и безногие земноводные дышат легкими и через кожу. Амфиумовые наряду с легким сохраняют внутренние жабры. У протеев наряду с легким функционируют наружные жабры. У лягушки осуществляется как кожное, так и легочное Д. Выведение углекислого газа на 80% обеспечивается кожей.

Д. ИСКУССТВЕННОЕ – обеспечение газообмена организма при отсутствии самопроизвольных дыхательных движений. Применяется для ургентной доврачебной помощи пострадавшему (ротовое, ручное Д.и.), при оказании квалифицированной медицинской помощи на месте происшествия (ручное Д.и. с применением простых респираторов) или в специализированной клинике (аппаратное полуавтоматическое или автоматическое Д.и. с применением аппаратов искусственного дыхания (АИД) и искусственного кровообращения и оксигенации (АИК) при проведении плановых операций или сохранении жизни больным с параличом дыхательного центра (полиомиелит).

Д. ЛЁГОЧНОЕ ЖИДКОСТНОЕ – экспериментальная модель легочного газообмена при замене газовой фазы жидкостью. В связи с низкой растворимостью кислорода в жидкостях для экспериментов с Д.л.ж. используют растворы соединений, обладающих более высокой кислородной емкостью и Д. жидкостью под повышенным давлением. Поскольку плотность водных растворов 800 раз больше плотности воздуха, а инамическая вязкость – в 50 раз больше, иффузия кислорода при Д.л.ж. осуществляется значительно медленнее.

Д. НАСЕКОМЫХ – осуществляется у всех ичиночных форм и низших насекомых, е имеющих специализированных органов . через поверхность тела (прямой тип Д.). ля высших насекомых, обитающих в воздушной среде, характерно развитие высокоспециализированных и высокоэффективных рганов (непрямой тип Д.) – трахейной истемы, подводящей кислород воздуха к оверхности каждой клетки без принудительной вентиляции. При возвратно-поступательном движении воздуха в трахее вдох и выдох уществляются через одно и то же дыхальце, оторые расположены относительно равномерно на всей поверхности тела. При приточной естественной или принудительной вентиляции, типичной для некоторых насекомых, вдох и выдох осуществляются через специализированные дыхальца. У некоторых паукообразных кроме трахейной системы существует лепестковое легкое («легкое-книжка»), расположенное в легочном мешке брюшной полости. Трахейная система в большинстве случаев является производным эктодермы и своеобразной формой эволюции кожного Д.

Д. НЕПРЯМОЕ – тип обеспечения газообмена между живым организмом и окружающей средой, присущий многоклеточным и позвоночным Возник в результате увеличения общей массы клеток при ограниченной площади поверхности организма, что потребовало участия в газообмене специализированных органов внешнего Д. с развитой поверхностью (жабры, легкое), синтеза органических соединений, увеличивших кислородную емкость гемолимфы и крови (гемоцианины, гемэритрины, хлорокруорины, гемоглобины), возникновения системы пневмодинамики (у насекомых) и гемодинамики (у позвоночных) для обеспечения доставки кислорода к каждой клетке организма.

Д. ПЕРИОДИЧЕСКОЕ – нарушение физиологической ритмичности чередования дыхательных циклов, возникновение групповых ритмов и периодов апноэ. Является разновидностью интермиттирующих форм диспноэ, отличающихся неравномерностью амплитуды последующих дыхательных циклов. Различают «волнообразное Д.», при котором амплитуда дыхательных циклов меняется по синусоиде. Если вслед за минимальным вдохом возникает период апноэ – такую форму дыхания называют по автору «дыхание Чейн–Стокса». Если диспноэ проявляется в виде группы одинаковых по амплитуде вдохов, за которыми следует период апноэ – такая форма Д.п. называется дыхание Биота. Д.п. возникает при интоксикации и травмах головного мозга, при снижении возбудимости дыхательного центра в результате гипоксии, при перегревании, кровопотере, диабетической и уремической коме.

Д. ПРОИЗВОЛЬНОЕ, УПРАВЛЕНИЕ -возможность временно изменять глубину, частоту дыхания и минутный объем воздуха (MOB) у человека по собственному желанию или по приказу экспериментатора. Основана на кортикализации представительства дыхательных мышц и наличии корково-медуллярных нисходящих влияний, модифицирующих деятельность эфферентной части дыхательного центра. Возможность произвольного управления ограничена определенными пределами изменений Р0₂, Рсо₂ и рН крови. При чрезмерной произвольной задержке Д. или резком отклонении фактического MOB от физиологически обоснованного, возникает императивный стимул, который возвращает Д. под контроль дыхательного центра, преодолевая корковые влияния.

Д. ПРЯМОЕ – тип обеспечения газообмена, присущий одноклеточным и простейшим, не имеющим специализированных органов Д., а потребляющих кислород и выделяющих углекислый газ за счет диффузии газов через плазматическую мембрану. В Д.п. принимают участие органеллы клетки (митохондрии, микросомы), содержащие ферменты дыхательной цепи. Внутри клетки транспорт кислорода осуществляется за счет циркуляции цитоплазмы–циклозиса, процессов объемной и латеральной диффузии. Д.

Д. ПТИЦ – отличается от дыхания млекопитающих как структурой органов Д., так и характером их функционирования. Легкое птиц, не имея ни слепых окончаний, ни альвеол, представляет собой сквозную сетчатую систему. Наличие группы передних и группы задних воздушных мешков позволяет направлять потоки воздуха так, что они совершают только поступательное движение (в отличие от возвратно-поступательного у млекопитающих). Отсутствие у птиц диафрагмы и периодические сокращения грудных мышц в активном полете создают дополнительные отличия в механизмах и ритме внешнего Д. По эффективности использования кислорода Д.п., по-видимому, стоит на более высоком уровне, создавая при сезонных перелетах возможность обеспечения интенсивной мышечной работы при низком Р0₂, типичном для больших высот.

Д., РЕГУЛЯЦИЯ – способ ность организма сохранять интенсивность потребления кислорода и освобождения энергии на относительно постоянном уровне, несмотря на изменения парциального давления кислорода в окружающей среде. В процессе филогенеза способность регуляции дыхания появляется на относительно поздних этапах эволюции. Кишечнополостные, круглые черви, моллюски, ракообразные при снижении Р0₂ в среде обитания уменьшают потребление кислорода и физиологическую активность (зависимый тип Д.). Большинство водных позвоночных, наземные насекомые и млекопитающие при снижении Р0₂; среды активно регулируют . интенсивность внешнего Д., сохраняя газовый чгомеостазис и исходный уровень потребления кислорода (независимый тип Д.) до определенного минимального уровня Р0₂ среды, который именуют критическим (Р). Важным эволюционным приобретением, способствовавшим возникновению независимого типа Д., послужили дыхательные пигменты и рефлекторная регуляция внешнего Д.

Д. ТЕРМИНАЛЬНОЕ (respiratio terminalis) – аномальные формы внешнего Д., типичные для тяжелых патологических процессов, несовместимых с жизнью. Проявляются в форме апнейзиса, большого Д. Куссмауля с активными вдохами и активными выдохами максимальной амплитуды, Д. гаспами с длительными периодами апноэ, вслед за чем обычно развивается паралич дыхательного центра. Все формы Д.т. развиваются в результате выключения высших отделов дыхательного центра и растормаживания понтобульбарных отделов дыхательного центра, способных реализовать лишь филогенетически наиболее древние формы «рыбьего» дыхания.

Д., ТЕРМОРЕГУЛЯТОРНАЯ ФУНКЦИЯ – способность организма освобождать часть энергии, трансформируемой а процессе Д. в форме тепла. Чем интенсивнее окислительный метаболизм, тем больше теплопродукция организма. Это дает возможность (умножая количество потребленного кислорода на калорический эквивалент 0₂ рассчитывать суммарную теплопродукцию (непрямая калориметрия). Внешнее Д. играет большую роль в регулировании теплоотдачи, особенно у покрытых шерстью животных, неспособных к потоотделительным реакциям. Тепловая одышка, увеличивая вентиляцию мертвого дыхательного пространства, позволяет интенсифицировать теплоотдачу через испарение, практически не меняя альвеолярной вентиляции.

Д. ТКАНЕВОЕ – процесс поглощения тканью кислорода и выделения С0₂. Реализуется благодаря совокупности протекающих в каждой клетке ферментативных процессов биологического окисления, в результате которых молекулы углеводов, жирных кислот и аминокислот расщепляются до двуокиси углерода и метаболической воды, а освобождающаяся при этом энергия используется и запасается клеткой в форме макроэргических соединений. Д.т. является основой жизнедеятельности организма, обеспечивая энергией все физиологические и биохимические процессы.

Д. Т., ИНГИБИТОРЫ - соединения различной природы, блокирующие определенные участки дыхательной цепи. К ним относятся ротенон, амитал натрия, антимицин А, цианиды и ряд других веществ, нарушающих транспорт электронов в строгой последовательности ферментов биологического окисления.

Д. Т., МАНОМЕТРИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ – методические приемы, позволяющие инструментально зарегистрировать интенсивность поглощения кислорода или выделения С0₂ в закрытой системе путем измерения давления с помощью манометра. Аппарат Баркрофта позволяет осуществлять такое исследование в дифференциальном режиме, сравнивая интенсивность поглощения кислорода контрольного и исследуемого образцов. Аппарат Варбурга позволяет исследовать интенсивность процесса в абсолютном режиме.

Д. УПРАВЛЯЕМОЕ – одна из форм Д. искусственного, при котором передача фазной активности дыхательного центра к дыхательным мышцам исключается путем блокады мионевральной передачи миорелаксантами, а газообмен осуществляется при помощи аппаратов искусственного Д.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ АРИТМИЯ (arrhythmia respiratoria) – нарушение физиологической ритмичности следования дыхательных циклов. Может быть результатом нормальной жизнедеятельности (труд, спорт, эмоциональное возбуждение, смех, плач, речь, пение) или патологических процессов (инфекционные заболевания, интоксикации, травмы, гипертермия, измененная газовая среда), приобретая характер диспноэ с интермиттирующими нарушениями дыхания, вплоть до дыхания периодического.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ НЕДОСТАТОЧНОСТЬ (insufficientia respiratoria) – энергетическое голодание организма в результате повреждений в системе дыхания. Может локализоваться на этапе внешнего дыхания, транспорта газов через аэрогематический барьер, связывания и отдачи кислорода гемоглобином, на этапе гемодинамического переноса газов, транспорта газов через ГПБ или на этапе тканевого дыхания. Протекает с развитием типичных стадий – компенсации через напряжение функции, субкомпенсации с клиническими проявлениями, которая эволюционирует либо в стадию декомпенсации, либо в выздоровление и возврат к физиологической норме. Чаще всего развивается в результате патологических процессов и нарушений деятельности сердечно-сосудистой системы или органов внешнего дыхания. Проявляется одышкой, цианозом, субъективным ощущением нехватки воздуха, вовлечением в дыхательные движения вспомогательных дыхательных мышц, изменением MOB и МОК, сдвигом кислотно-основного состояния крови, гипоксемией, гипоксидацией, гиперкапнией.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА – совокупность органов, обеспечивающих снабжение организма кислородом, выведение углекислого газа и освобождение энергий, необходимой для всех форм жизнедеятельности. У позвоночных и человека включает органы внешнего дыхания и транспорта газов кровью, органеллы, реализующие тканевое дыхание, механизмы регуляции и интеграции системы в единое целое.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА – играет существен ную роль в дыхании на ранних стадиях эволюции, обеспечивая вместе с кожным дыханием потребности в кислороде у многих водных червей. С образованием жабр, выходом животных на сушу и развитием легкого роль желудочно-кишечного тракта в дыхании уменьшается. Тонкий кишечник способен всасывать кислород со скоростью до 0,15 мл на 1 см² в 1 ч, толстый–0,11 мл. В клинической практике введение кислорода в желудочно-кишечный тракт практикуют для улучшения кислородного снабжения печени и кишечника, либо, используя токсическое действие кислорода, – для дегельминтизации.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ КОЖИ- способность кожных покровов осуществлять газообмен между организмом и окружающей средой. У большинства кольчатых червей наружные покровы обеспечивают практически весь газообмен, у угрей через кожу поступает до 60% необходимого организму кислорода, у лягушек – до 30%, у человека в состоянии покоя – 1,5–2%. Газообмен через кожу зависит от чистоты покровов, температуры кожи и среды, степени кровоснабжения кожи, толщины рогового слоя, препятствующего газообмену. При выполнении тяжелой работы в условиях повышенной температуры газообмен через кожу существенно возрастает.

ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ – система последовательно пространственно расположенных в биологических мембранах ферментов и коферментов, осуществляющих окислительно-восстановительные реакции с передачей Н⁺ и переносом потока электронов на конечный акцептор – кислород, в результате которых образуются макроэргические соединения. Основным местом осуществления этих реакций являются внутренние мембраны митохондрий, для которых типична такая последовательность: НАД⁺ - ФАД – CО₂ -+ 0₂. Нарушение этой последовательности (компартментализации) или блокирование отдельных участков Д.ц. веществами – ингибиторами тканевого дыхания исключают возможность аккумуляции энергии в форме молекул АТФ, приводят к гипоксидации и гибели клетки.

ДЫХАТЕЛЬНОЕ ПРОСТРАНСТВО МЁРТВОЕ – объем дыхательных путей, в котором не происходят процессы газообмена между воздухом и кровью. Различают анатомическое и физиологическое (или функциональное) Д. п. м. Анатомическое Д.п.м. представляет собой объем воздухоносных путей, начиная от отверстий носа и рта и кончая респираторными бронхиолами легкого, его размеры относительно стабильны. Физиологическое Д.п.м. является объемом, включающим в себя анатомическое Д.п.м. и два дополнительных объема: объем вентилируемых альвеол легкого, в которых отсутствует кровоток по легочным капиллярам, и объем альвеол, вентилируемых в большей степени, чем это требуется для артериализации омывающей их крови. В связи с этим величина физиологического Д.п.м. более изменчива, чем величина анатомического Д. п. м. Средняя величина анатомического Д.п.м. равна для человека среднего возраста примерно 140 мл. Величина физиологического Д.п.м., имеющая более важное значение для оценки функции внешнего дыхания в норме и патологии, обычно рассчитывается из уравнения X. Бора: V = VA-f-VD, где: VE – общий объем воздуха, выдыхаемый во время одного выдоха; VA – объем воздуха альвеолярного, примешивающегося к выдыхаемому воздуху во время выдоха; VD – объем порции воздуха физиологического Д.п.м.

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ПАРАДОКСАЛЬНЫЕ (греч. paradoxos неожиданный, странный) – синхронные с фазами дыхательного цикла движения части грудной клетки или диафрагмы, но с обратной направленностью. Наблюдаются при периферическом параличе части дыхательных мышц в результате присасывающего действия субатмосферного давления в полости плевры. Парализованные мышцы пассивно втягиваются при вдохе и выбухают во время активного выдоха за счет энергии сокращения нормально функционирующих дыхательных мышц.

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ МЫШЦЫ – произвольная поперечно-полосатая мускулатура, осуществляющая периодические изменения объема грудной клетки. Различают основные и вспомогательные Д. м. К первым относят диафрагму и межреберные мышцы, обеспечивающие вентиляцию легкого в физиологических условиях. К вспомогательным Д.м. относят лестничные, грудинно-сосцевидные, трапециевидную, большую и малую грудную, подключичную, широчайшую мышцу спины, брюшные мышцы, мышцы глотки и ряд других, принимающих участие в форсированном вдохе или выдохе, типичном для ряда заболеваний и патологических процессов, затрудняющих нормальную вентиляцию легкого.

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫ (лат. pygmentum краска) – окрашенные органические соединения, содержащие атомы металлов и белки (хромопротеиды), способные обратимо связывать и переносить кислород. Содержатся в растворенном виде в гемолимфе многих беспозвоночных, в специализированных клетках крови позвоночных – эритроцитах, в меньшей концентрации – в мышечных, нервных и жировых клетках, где обеспечивают депонирование и облегченную диффузию кислорода. Кроме кислородтранспортных функций Д. п. крови участвуют в транспорте СО₂, создании буферных систем, обеспечивающих стабильность кислотно-основного состояния крови, обеспечивают часть коллоидно-осмотического давления крови. В состав Д.п. входят белковая часть – глобин и небелковая часть – гем, содержащий атом металла, в некоторых случаях атом металла может находиться в структуре глобина. Известны четыре основных типа Д.п. – гемоглобин, гемоцианин, гемэритрин, хлорокруорин. Наивысшей кислородной емкостью и сродством к кислороду (оцениваемым по парциальному давлению полунасыщения – Р₅₀) обладает гемоглобин.

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ РЕФЛЕКСЫ (reflexus respiratorius) – опосредованные нервной системой ответные реакции организма на изменения внешней или внутренней среды, изменяющие характер внешнего дыхания. По конечному эффекту подразделяются на Д.р. регуляторные (напр. рефлексы Геринга–Брейера), защитные (апноэ), оборонительные (кашель), позно-тонические, произвольные, эмоциогенные. Д.р. позволяют модулировать активность дыхательного центра, минутный объем воздуха и характер дыхания в соответствии с реальными условиями среды, поддерживать газовый гомеостазис организма и предохранять органы дыхания от повреждений.

Д. Р. ЗАЩИТНЫЕ (reflexus respiratorius protectivus) – рефлекторные изменения характера внешнего дыхания, предотвращающие или уменьшающие попадание в дыхательные пути раздражающих и повреждающих веществ. Непроизвольная рефлекторная задержка дыхания при попадании в атмосферу, насыщенную парами летучих соединений, может быть типичным примером таких реакций. К Д.р.з. относят Крачмера апноический рефлекс, глотательное торможение инспирации, спазм голосовой щели, сужение гортани и бронхов. В отличие от оборонительных дыхательных рефлексов, направленных на выведение раздражающего агента, Д.р.з. способствует лишь ограничеию объема раздражения или повреждения.

Д. Р. ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ – рефлекторные изменения характера внешнего дыхания при возбуждении обонятельных рецепторов. При пороговых и околопороговых значениях раздражителя проявляются типичными для млекопитающих реакциями принюхивания – частыми поверхностными дыхательными движениями, вентилирующими только верхние дыхательные пути. При сильных и субмаксимальных значениях раздражителя дополнительно появляются активные форсиованные выдохи, носящие оборонительный характер и выводящие часть раздражающих веществ из организма.

Д. Р. ОБОРОНИТЕЛЬНЫЕ (reflexus respiratorius prolectivus) – рефлекторные изменения характера дыхательных движений, направленные на выведение из дыхательных путей экзогенных или эндогенных раздражителей. Типичными примерами Д.р.о. являются чихание и кашель. Эффект большинства Д.р.о связан с активным форсированным выдохом, которому часто предшествует предварительное закрытие голосовой щели и резкое повышение внутрилегочного давления, создающее усиленную воздушную струю в магистральных бронхах, трахее и верхних дыхательных путях. Проявляются с первых дней внеутробного развития, но окончательно формируются в постнатальном онтогенезе. К Д.р.о. относится также экспираторный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки гортани и голосовых связок без предшествующего вдоха.

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ШУМЫ – звуковые эффекты, возникающие при вдохе и выдохе в органах внешнего дыхания. В физиологических условиях над проекцией основных воздухоносных путей прослушивается так называемое бронхиальное дыхание, над респираторными отделами легкого – везикулярное дыхание, в некоторых участках – смешанное бронхо-везикулярное дыхание. При уплотнении легочной ткани вследствие патологических процессов (пневмония) или при нарушении проходимости бронхов характер Д.ш. резко изменяется. Это позволяет широко использовать выслушивание грудной клетки (аускультацию) для диагностики ранних форм пульмонологических заболеваний.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОНТРОЛЬ – расчетный показатель, характеризующий соотношение между скоростью фосфорилирующего и нефосфорилирующего дыхания митохондрий. Определяется путем деления скорости дыхания митохондрий после добавления АДФ (состояние 3) на скорость дыхания в отрегулированном состоянии после нечерпания избытка АДФ (состояние 4). Величина Д.к. митохондрий различных тканей варьирует от 1 до 4. Характеризует состояние дыхательной цепи в физиологических условиях и своеобразный «коэффициент полезного действия» митохондрий.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ (ДК)– соотношение объема выдыхаемого углекислого газа к объему потребляемого кислорода. Величина Д.к. в зависимости от состава пишевых продуктов варьирует от 0,70 до 1,00. При исключительно жировом питании Д. к. равен 0,70, при углеводном –1,00, при смешанном – от 0,75 до 0,95. При окислении белков Д. к. составляет 0,82, т.е. близок к величине, типичной для смешанной углеводно-жировой диеты. Поскольку при окислении углеводов и жиров в организме освобождается разное количество энергии, по мере нарастания в рационе доли углеводов калорический эквивалент 1 л потребленного кислорода увеличивается от 4,686 до 5,047 (при полностью леводном питании). По количеству потребленного кислорода, значению Д.к. и соответствующей той же диете величине калорического вквивалента можно рассчитать общие энерготрагы организма в том или ином состоянии (непрямая калориметрия) и оценить величину основного обмена.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ПЕРИОД группа дыхательных циклов, завершающаяся вставочным вдохом. В нормальных условиях вставочный вдох возникает через несколько десятков (или даже сотен) дыхательных циклов обычной амплитуды, для устранения накопившегося несоответствия реального газообмена кислородному запросу организма. Начинающийся после вставочного вдоха следующий Д.п. характеризуется несколько иной частотой или амплитудой дыхательных циклов. В условиях гипоксической гипоксии или при нарушениях кровообращения различного генеза длительность Д.п. сокращается до 10–20 циклов, вплоть до возникновения альтернирующего дыхания, при котором Д.п. состоит всего из двух дыхательных циклов и каждый второй вдох имеет максимальную или субмаксимальную амплитуду.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ РИТМ В ЭЭГ – 1) арте факты в ЭЭГ, связанные с ритмом дыхания и возникающие, как правило, в результате «механического смещения отводящих электродов; физиологический ритм, проявляющийся в ЭЭГ при ухудшении функционального состояния мозга (напр., при агонии животных или стрихнинизации коры); источник ритма локализован в каудальных отделах ствола мозга; результат влияния фазы дыхательного цикла на уровень синхронизации ЭЭГ, связываемого с тоническими влияниями дыхательного центра на корковые нейроны, нейроны спинного мозга, таламуса, гипоталамуса и другие отделы мозга.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ЦЕНТР – система взаимосвязанных нейронов ЦНС, управляющих процессом внешнего дыхания. Обеспечивает координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и постоянное приспосабливание минутного объема поступающего в легкое воздуха к изменяющимся условиям окружающей среды. Основная часть нейронов Д. ц., генерирующих дыхательный ритм и смену фаз дыхательного цикла, у позвоночных сконцентрирована в двух участках ретикулярной формации продолговатого мозга, медиальнее и латеральнее от средней линии, на 4–5 мм ростральнее и каудальнее задвижки (obex). Это так называемое дорсальное (медиальное) и вентральное (латеральное) ядра Д.ц. продолговатого мозга – бульварный Д.ц. Разрушение этих участков мозга ведет к остановке дыхательных движений и параличу дыхательных мышц. Для осуществления нормального дыхания (эупноэ) необходимо также участие пневмотаксического комплекса, расположенного в верхней части варолиева моста. Изолированный от нисходящих влияний бульварный Д.ц. способен обеспечить лишь примитивное («рыбье») дыхание типа гасп. В сочетании с пневмотаксическим комплексом он осуществляет ритмическую смену фаз дыхательного цикла с нормальным соотношением длительности вдоха, выдоха и дыхательной паузы. Контроль характера дыхания и приспособление его к изменяющимся внешним или внутренним условиям происходит с участием многих более высоко расположенных нервных образований, вплоть до корковых групп нейронов. Поэтому под термином «Д.ц.» следует понимать всю совокупность центральных механизмов регуляции дыхания.