Словарь физиологических терминов

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

СЛОВАРЬ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ТЕРМИНОВ (Глоссарий)

ОГЛАВЛЕНИЕ

КАК ПОЛЬЗОВАТЬСЯ СЛОВАРЕМ 3

А 5

Б 44

В 58

Г 85

Д 120

Е 149

Ж 149

3 155

И 159

К 167

Л 193

М 199

Н 217

О 227

П 243

Р 281

С 308

Т 347

У 367

Ф 375

Х 389

Ц 394

Ч 402

Ш 405

Щ 407

Э 407

Ю 424

Я 425

КАК ПОЛЬЗОВАТЬСЯ СЛОВАРЕМ

Все термины словаря расположены в алфавитном порядке. Термины в словаре даны, как правило, в единственном числе; исключение составляют лишь те из них, которые традиционно употребляются во множественном числе. Если в цепочку включены слова как в единственном числе, так и во множественном, то заглавный термин представлен в единственном числе, а в скобках дано окончание множественного числа.

Справочный материал к терминам (приведен в скобках) включает латинский эквивалент, аббревиатуры, синонимы, этимологическую справку, сведения об эпониме в эпонимических терминах. Русским терминам даны латинские эквиваленты. Повторяющаяся часть латинских эквивалентов в цепочках (так же как и родовой термин) обычно сокращается до первой буквы. Как правило, к физиологическому термину дается этимологическая справка сведения о происхождении термина). Эпонимические термины сопровождаются сведениями о годах жизни, государственной принадлежности и специальности ученых. Инициалы и фамилии иностранных ученых даны как в русском, так и в оригинальном написании. Иностранные слова в справочном материале в том числе греческие, арабские и др.) даны в латинской транскрипции.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

австр.– австрийский	АД – артериальное давление
амер.– американский	АДФ – аденозиндифосфат
анат.– анатомический	АТФ – аденозинтрифосфат
англ.– английский	ВНД – высшая нервная деятельность
букв.– буквально	ВП – вызванный потенциал
венг.– венгерский	ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал
гист.– гистологический	ДЖЕЛ – должная жизненная емкость легких
гол.– голландский	ДИК – должный индекс кровоснабжения
греч.– греческий	ДИПС – должный индекс периферического сопротивления
дат.– датский	ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота
древнегреч.– древнегреческий	ДО – дыхательный объем
истор.– исторический	ЖЕЛ – жизненная емкость легких
итал.– итальянский	ИК – индекс кровоснабжения
лат.– латинский	ИПС – индекс периферического сопротивления
мед.– медицинский	КГР – кожно-гальванический реакцияф
напр.– например	КДА – кислородно-дыхательная аппаратура
нем.– немецкий	КФ – классификация ферментов
нрк.– нерекомендуемый	ЛП – латентный период
отеч.– отечественный	МВЛ – максимальная вентиляция легких
позднелат.– позднелатинский	MOB – минутный объем воздуха
разг.– разговорный	МОК – минутный объем кровообращения
род.– родился	МПК – максимальное потребление кислорода
син.– синоним	НАД – никотинамидадениндинуклеотид
см.– смотри	НАДФ – никотинамйдадениндинуклеотид фосфат
сов.– советский	ПАГ (РАН) – парааминогиппурат
сравн.– сравнительный	РНК – рибонуклеиновая кислота
ср.-лат.– среднелатинский	САД – среднее артериальное давление
техн.– технический	ТПСП – тормозный постсинаптический потенциал
уд. вес – удельный вес	цАМФ – циклический аденозинмонофосфат
уменьш.– уменьшительный	ЦНС – центральная нервная система
устар.– устаревший	ЧД – частота дыхания
франц.– французский	ЭКГ – электрокардиограмма
швейц.– швейцарский	ЭМГ – электромиограмма
шотл.– шотландский	ЭЭГ – электроэнцефалограмма

А

АБАЗИЯ (abasia; а- + греч. basis шаг) – неспособность ходить, связанная с расстройствами равновесия тела или с нарушениями двигательных функций нижних конечностей (см. Астазия).

АБДУКЦИЯ (abductia; лат. abduco, abduсёге отводить) – отведение – движение любой части тела в направлении от срединной плоскости, приводящее ее к отдалению от тела; напр. отведение руки – это движение ее в сторону. Мышцы, которые производят отведение, называют отводящими, или абдукторами.

АБЕРРАЦИЯ (лат. aberratio отклонение) – индивидуальное отклонение в строении или функции от нормы.

А. СФЕРИЧЕСКАЯ – рассеивание лучей в сфокусированной оптической системе, обусловленное различной сходимостью лучей в центральной и периферической зонах линз.

А. ХРОМАТИЧЕСКАЯ – рассеивание лучей в сфокусированной оптической системе, обусловленное различной сходимостью лучей разной длины волны.

АБСОЛЮТНАЯ СВЕТОВАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ – наименьшее количество световой энергии, необходимое для зрительного ощущения. В состоянии полной темновой адаптации для обнаружения порогового стимула у человека достаточно поглощения 6 квантов света в пределах 1 мм² сетчатки, содержащей примерно 200 тыс. палочек. При этом минимальный поток световой энергии, падающей на роговицу, составляет от 4х10^-10 до 7 • 10^-10 эрг в 1 с.

АБСОЛЮТНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬСЛУХА – минимальная интенсивность звука, при которой человек или животное отличает действующий стимул от постоянного фона собственных шумов. Интенсивность, при которой стимул обнаруживается с вероятностью, равной 0,5, называется пороговой, или порогом слышимости, а также абсолютным порогом для данного звука. Величина абсолютного порога зависит от способа предъявления стимула (монаурально – в одно ухо или бинаурально – в оба уха), от длительности и частоты заполнения. Кривая зависимости порога от частоты заполнения называется частотно-пороговой кривой, или кривой слышимости, и имеет характерную V-образную форму. Минимальные значения порога, соответствующие максимальной чувствительности слуха, у человека наблюдаются в частотном диапазоне от 1,0 до 4,0 кГц, что определяется передаточной характеристикой уха, которая различна на разных частотах, а также неравномерностью расположения волосковых клеток (см. Внутреннее ухо) на базальной мембране. Установлено, что минимальная плотность рецепторов (на апикальных завитках улитки) соответствует низкочастотному диапазону; в средних завитках улитки плотность волосковых клеток максимальна, что соответствует диапазону от 1,0 до 3,0 кГц.

АБСОРБЦИЯ (лат. absorbtio поглощение) – поглощение вещества из газовой или жидкой среды всей массой другого вещества; А. газов лежит в основе газообмена между организмом и окружающей средой.

АБУЛИЯ (abulia; а- + греч. bule воля) – отсутствие воли, энергии и побуждений к действию. Как правило, сочетается с апатией и входит в апатикоабулический синдром (А.-а.с), для которого характерны душевная опустошенность, психическая и физическая адинамия, бедность аффективной сферы, безучастность к себе и к окружающим явлениям. А.-а.с. возникает в результате органического поражения мозга, при психических заболеваниях, а также вторично, при соматических заболеваниях.

АВИТАМИНОЗ (avitaminosis; а +витамин) – патологический процесс, развивающийся вследствие длительного качественно неполноценного питания, при котором отсутствует тот или иной витамин или необходимый комплекс витаминов. Развивается также при неспособности усвоения организмом тех или иных витаминов.

АВТОМАТИЗМ ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА – способность совокупности нейронов, управляющих процессом внешнего дыхания, поддерживать ритмическую смену фаз дыхательного цикла. Для ритмической деятельности дыхательного центра необходим приток афферентных сигналов, хотя отдельные нейроны проявляют спонтанную ритмическую активность. А.д.ц. создается особой структурной организацией нейронных цепей, обеспечивающей возбуждение инспираторных нейронов при снижении активности экспираторных и возбуждение экспираторных нейронов после снижения активности инспираторных. После деафферентации ритмическая активность дыхательного центра прекращается, но электрическим раздражением нейронов латеральной зоны дыхательного центра продолговатого мозга можно вызвать вдох. После частичной деафферентации (нарушение связи нижней трети продолговатого мозга с вышележащими участками дыхательного центра) дыхание приобретает характер отдельных судорожных вдохов – гаспинг («рыбье дыхание»). Для осуществления нормального чередования всех фаз дыхательного цикла (эупноэ) необходима согласованная деятельность различных элементов дыхательного центра, согласующих минутный объем воздуха с метаболическим запросом организма, состоянием внешней и внутренней среды.

АВТОМАТИЗМ ИМПУЛЬСНЫЙ – свойство мышечных и нервных клеток генерировать ритмические импульсы в отсутствие внешних раздражений. С помощью внутриклеточных отведений в таких клетках можно обнаружить постоянные медленные колебания мембранного потенциала, сопровождающиеся одиночными или множественными разрядами потенциалов действия. Эти разряды возникают, когда мембрана деполяризуется до критического уровня. Поступление нервных импульсов по возбуждающим синапсам к такой автоматически разряжающейся клетке приводит к усилению деполяризации мембраны и как следствие к увеличению частоты потенциалов действия. Считают, что причиной А.и. могут быть как собственные изменения, возникающие в клетке без непосредственного синаптического активирования, так и дисперсные синаптические влияния.

АВТОМАТИЯ (греч. automatos самодействующий, самопроизвольный) – свойство некоторых клеток, тканей и органов возбуждаться под влиянием импульсов, возникающих в них самих без действия внешних раздражителей.

АВТОМАТИЯ СЕРДЦА – способность сердца ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. Это свойство наглядно проявляется после изоляции сердца из организма и обеспечивает его ритмическую деятельность. Морфологическим субстратом автоматии являются «атипические» мышечные клетки (Р-клетки), образующие синоатриальный узел и другие части проводящей системы сердца, обладающие способностью к спонтанной . ритмической активности в результате медленной диастолической деполяризации их мембран. В нормальных физиологических условиях генератором автоматии сердца является синоатриальный узел, активность остальных очагов автоматии подавлена.

АГГЛЮТИНАЦИЯ (лат. agglutinatio склеивание) – склеивание и выпадение в осадок из гомогенной взвеси бактерий, эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов и иных клеточных элементов. Специфическая А. вызывается сывороткой крови животного, иммунизированного соответствующими клетками (иммуноагглютинация). Химическая А. зависит от изменения рН среды или концентрации солей. А. развивается под действием антител, направленных против имеющихся на поверхности клеток антигенов.

АГГЛЮТИНИНЫ (лат. agglutino, agglutinatum склеивать) – антитела, агглютинирующие взвешенные клетки крови или частицы инертного носителя после взаимодействия с антигенами, находящимися на их поверхности.

АГГЛЮТИНОГЕНЫ – антигены, с которыми взаимодействуют агглютинины (см. Агглютинины).

АГЕВЗИЯ (ageusia; а- + греч. geusis вкус; син. агейзия) – потеря вкуса; может возникать вследствие поражения рецепторов языка, нарушения деятельности проводников вкусовой чувствительности, при патологических процессах в области корковых центров вкуса.

АГЕНЕЗИЯ (agenesia; а- + греч. genesis происхождение, развитие) – аномалии развития, при которых отсутствует часть тела, орган, часть органа, ткань. Напр., отсутствие головного мозга (анэнцефалия), вилочковой железы (атимия), почки (арения), костного мозга (панмиелофтиз), хондродистрофия и др.

АГНОЗИЯ (agnosia; а- + греч. gnosis познавание) – нарушение процесса узнавания предметов, явлений и раздражений, поступающих как извне, так и из собственного организма при сохранности сознания и функции органов чувств. А. возникает при поражении гностических отделов коры полушарий головного мозга и носит всегда модально-специфический характер.

А. ВКУСОВАЯ (gustatoria) – расстройство узнавания веществ по их вкусу.

А. ЗРИТЕЛЬНАЯ (оптическая) (visualis) – расстройство узнавания предметов и явлений при сохранности их зрительного восприятия. Виды зрительной А.: апперцептивная А. (Лиссауэра) – невозможность узнавания целостных предметов и их изображений при сохранности восприятия отдельных признаков; ассоциативная А.– нарушение способности узнавать и называть целостные предметы и их изображения при сохранности их отчетливого восприятия; прозопагнозия – неузнавание хорошо знакомых лиц; пространственная А.– нарушение способности ориентироваться в пространстве или оценивать пространственные соотношения; симультанная А.– неспособность синтетически воспринимать группы изображений, образующих целое; метаморфопсии – восприятие предметов в искаженном виде: увеличенном (макропсия) или уменьшенном (микропсия). Зрительные А. возникают при патологических процессах в затылочно-теменной области мозга.

А. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ (olfactoria) – расстройство узнавания предмета и вещества по запаху.

А. СЛУХОВАЯ (акустическая) (auditiva) – неспособность различать звуки речи (фонемы) и узнавать предметы по характерным для них звукам (см. также Афазия сенсорная). Возникает при поражении височной доли доминантного полушария.

А. ТАКТИЛЬНАЯ (tactilis) – невозможность определения на ощупь предмета (первичный или истинный астереогноз). Возникает при поражении теменной доли мозга.

АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ (греч agonia борьба) – комплекс поведенческих реакций разного типа, обнаруживаемых при драке и территориальном поведении животных, включающих в себя нападение, угрозу, подчинение, бегство и др. В процессе эволюции некоторые типы А.п. преобразовались в проявления, служащие для устрашения соперника и сведения к минимуму истинной драки.

АГОНИЯ – заключительный подъем защитно-приспособительных сил организма, непосредственно предшествующий развитию клинической смерти.

АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ (лат ag gressio приступ, нападение) – общение людей или животных друг с другом с целью нанесения повреждений или страданий. У человека А.п. развивается вследствие неудовлетворенной потребности и конфликта. Нейрофизиологической основой А.п. является избирательная активация амигдалярных и инсулярных структур мозга, которые у человека разрушали хирургическим путем (психохирургия) для купирования А.п. Однако психохирургические методы лечения не всегда сопровождаются благоприятным результатом и в силу необратимости проведенных деструкции мозга пока не получили признания. Фармакологические способы коррекции А.п. основаны на применении антиадренергических препаратов или веществ, усиливающих выделение серотонина, содержание которого в крови у людей с А.п. понижено.

АДАПТАЦИОГЕНЕЗ (лат. adaptatio приспособление + греч. genesis возникновение, развитие; син. адаптиогенез, адаптогенез) – совокупность реакций и процессов возникновения, развития и становления морфологических преобразований, лежащих в основе эволюции живой материи к изменяющейся среде в процессе адаптации.

АДАПТАЦИОННО-ТРОФИЧЕСКАЯ ФУНКЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (лат. adaptatio приспособление; греч. trophe питание) – функция симпатической нервной системы, обеспечивающая приспособление организма позвоночных животных и человека к меняющимся условиям среды путем изменения уровня обмена веществ всех органов и тканей. Концепция А.-т.ф. была впервые экспериментально разработана и сформулирована Л.А. Орбели. Согласно его представлениям, наряду с пусковыми влияниями нервной системы, непосредственно вызывающими деятельность (двигательную или секреторную), существуют влияния регуляторного характера или адаптационно-трофические. Они изменяют функциональные свойства (адаптационное влияние) иннервируемой структуры. А.-т.ф. направлена на стабилизацию функциональных свойств: органы, лишенные симпатической иннервации, не утрачивают присущей им функции, но при определенных условиях не могут перестраивать уровень обмена веществ. А.-т.ф. осуществляется путем физико-химических, биохимических сдвигов, происходящих под влиянием импульсов, идущих по симпатическим нервам прямо к органам.

АДАПТАЦИЯ – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды; международный термин, означающий приспособление организма к общеприродным, производственным и социальным условиям. А. называют все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности организмов с процессами на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. А. обозначают явления приспособления, соизмеримые по продолжительности с жизнью индивидуума, и сдвиги в организмах популяций на протяжении нескольких поколений. А. поддерживает постоянство гомеостаза (см.), обеспечивает работоспособность, максимальную продолжительность жизни и репродуктивность в неадекватных условиях среды. Среди многочисленных факторов окружающей среды различают факторы, адекватные врожденным и приобретенным (генофенотипическим) свойствам организма и неадекватные им.

Организмы адаптированы к адекватным условиям среды в результате длительной эволюции и онтогенеза. Приспособление к периодическим колебаниям таких условий осуществляется в основном с помощью готовых адаптивных механизмов. Процессы А. возникают и развиваются в живых системах при выраженных изменениях окружающей среды, в неадекватных условиях. Однако условия неоднозначны по физическим и биологическим характеристикам. К одним факторам среды организмы могут достигать полной, к другим – только частичной А. Они могут оказаться полностью не способны к А. в крайне экстремальных условиях. В таких случаях обстановка заставляет организм искать более подходящую среду и возникают процессы миграции и ремиграции. Длительное пребывание в крайне экстремальных условиях ведет к болезни.

На первом этапе А. активируется условнорефлекторная деятельность организма. Возникающие под влиянием неадекватных факторов среды специфические изменения в деятельности основных гомеостатических систем организма закрепляются по принципу условнорефлекторных связей, и гомеостаз в целом приобретает необходимую для данных условий стабильность. В дальнейшем, несмотря на повторные воздействия стереотипа раздражителей, физиологические и биохимические показатели постепенно возвращаются к исходным величинам, условнорефлекторная деятельность затухает, возбуждение нервных структур головного мозга сменяется торможением, что названо «угашением при подкреплении». В психологии это явление обозначается термином «привыкание», что с позиций механизмов высшей нервной деятельности рассматривается как угашение ориентировочной реакции в процессе А.

Важным компонентом адаптивной реакции организма является стресс-синдром – сумма неспецифических реакций, обеспечивающих активацию гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, увеличение поступления в кровь и ткани адаптивных гормонов, кортикостероидов и катехоламинов, стимулирующих деятельность гомеостатических систем. Адаптивная роль неспецифических реакций состоит в их способности повышать резистентность организма к другим факторам среды.

А. БОЛЕВАЯ (adaptatio dolorosa) – А. рецепторов и специальных центральных образований к действию повреждающих раздражителей, приводящая к ослаблению или устранению болевых ощущений. Теоретически возможное изменение ощущения боли при воздействии ноцицептивного стимула постоянной интенсивности практически может отсутствовать, т.к. болевое ощущение часто не изменяет своей интенсивности в течение большого отрезка времени из за медленной адаптации болевых рецепторов.

А. ВКУСОВАЯ (adaptatio gustatoria) – снижение вкусовой чувствительности после воздействия какого-либо вещества. После кратковременного раздражения каким-либо веществом происходит понижение возбудимости рецепторов к этому стимулу. При непрерывном и длительном воздействии понижение вкусовой чувствительности возникает не только по отношению к данному веществу, но и к веществам другого вкусового качества (так называемая перекрестная А.). Иногда раздражение одним веществом приводит к обострению вкусовой чувствительности к какому-либо другому веществу. Данное явление называется вкусовым контрастом. Часто использование одного и того же вещества в качестве стимула в течение длительного времени приводит к извращению его вкуса.

А. ЗРИТЕЛЬНАЯ (adaptatio visualis) – процесс оптимизации зрительного восприятия к конкретному уровню освещенности, заключающийся в изменении абсолютной и дифференциальной чувствительности в зависимости от величины освещенности. Различают А. световую и А. темновую.

А. СВЕТОВАЯ – изменение порогов фоторецепторов к действующему световому стимулу постоянной интенсивности. В ходе световой А. происходит повышение абсолютных порогов и порогов различения. При действии света на глаз частота импульсов в зрительном нерве по данным электроретинографии сначала увеличивается, затем, через некоторое время, уменьшается. В колбочках А. происходит быстрее, чем в палочках. Световая А. полностью завершается через 5–7 мин.

А. ТЕМНОВАЯ – постепенное увеличение зрительной чувствительности при переходе от света к полумраку. Завершается через 50–60 мин; максимальная скорость А. к темноте наблюдается в первые 30 мин. Темновая А. связана с восстановлением зрительного пигмента и проходит в два этапа: вначале, в течение 40–90 с, увеличивается чувствительность колбочек, затем, по мере восстановления пигментов в колбочках наступает повышение чувствительности к свету палочек, которое полностью не завершается и через 40–50 мин.

А. НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ – А., проявляющаяся снижением возбудимости нервных центров при длительном действии каких либо раздражителей.

А. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ (adaptatio olfactoria) – временное увеличение порога ощущения воздействующего вещества; при этом чувствительность уменьшается не только по отношению к стимулирующему веществу, но и к другим пахучим веществам. Этот эффект называется гетерогенной А., которая тем глубже и длительнее, чем интенсивнее раздражитель. Гетерогенная А. тем заметнее, чем ближе запахи воздействующих веществ, при этом происходит извращение восприятия запаха второго вещества. Нейрофизиологической основой обонятельной А. является эффект А. обонятельных рецепторов в ответ на длительную стимуляцию. При этом сначала происходит усиление импульсной активности обонятельного нерва, затем импульсация стабилизируется. При больших концентрациях пахучих веществ наступает торможение тонической активности волокон обонятельного нерва.

А. РЕЦЕПТОРОВ – процесс уменьшения активности рецепторов по мере действия раздражителя с постоянными физическими характеристиками. Для первичночувствующих рецепторов (см.) тип А. определяется, во-первых, свойствами вспомогательного аппарата, во-вторых, особенностями собственно воспринимающих структур рецептора, в третьих, свойствами регенеративных элементов нервного окончания. Для вторичночувствующих рецепторов (см.) характер А. зависит еще и от свойств синаптического контакта между рецептирующей клеткой и окончанием сенсорного нейрона. Все рецепторы независимо от их строения и модальности могут быть подразделены на быстро и медленно адаптирующиеся (фазные и тонические). Примерами быстро адаптирующихся рецепторов являются механорецепторы, тактильные рецепторы, волосковые клетки и колбочки сетчатки. Функции быстро адаптирующихся рецепторов заключаются в обеспечении реагирования на изменения физических параметров раздражителей. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся болевые рецепторы (свободные нервные окончания), палочки сетчатки и терморецепторы. Все медленно адаптирующиеся рецепторы отвечают более или менее постоянным образом на абсолютную величину раздражителя, так, напр., терморецепторы реагируют не на градиент температуры, а на ее абсолютную величину.

А. СЕНСОРНАЯ (лат. sensus чувство, ощущение; син. А. чувствительная) – разновидность физиологической А., под которой понимают в основном снижение чувствительности сенсорной системы к действующему раздражителю постоянной интенсивности. А. рассматривается как процесс перестройки сенсорной функции, определяемой изменением возбудимости в разных отделах сенсорной системы и прежде всего в рецептор ном отделе.