3.4. Соматосенсорная система
Соматосенсо́рная система — одна из систем организма человека, отвечающая за контроль пространственного положения частей тела между собой. Необходима для выполнения сложных движений, управляемых корой головного мозга. Основным проявлением деятельности соматосенсорной системы является так называемое «мышечное чувство».
Рецептивные поля соматосенсорной системы — это участки кожи или внутренних органов. Размеры рецептивных полей нединаковы и зависят от типа механорецепторов.
Большое рецептивное поле нейрона позволяет отслеживать изменения на большей площади чувствительной поверхности, но обеспечивает меньшую разрешающую способность ощущения. Таким образом, пальцы, которые должны осязать тонкие детали, имеют множество плотно расположенных (до 500 на 1 см3) механорецепторов с маленькими рецептивными полями (около 10 мм2), тогда как спина, бёдра и голени имеют меньшее количество рецепторов, объединённых в большие рецептивные поля. Как правило, в центральной части большого рецептивного поля имеется одно «горячее пятно», стимуляция которого вызывает наиболее интенсивный ответ.
Нейроны коры головного мозга, связанные с тактильными ощущениями, имеют рецептивные поля на коже, размеры и расположение которых могут изменяться по мере накопления человеком индивидуального опыта или вследствие повреждения сенсорных (афферентных) нервных волокон. В основном эти нейроны имеют относительно большие рецептивные поля — гораздо большего размера, чем у нейронов спинномозгового узла (спинального ганглия). Тем не менее, благодаря особым механизмам возбуждения и торможения в рецептивных полях, улучшающим пространственное разрешение, эти кортикальные нейроны способны распознавать тонкие детали.
3.5. Обонятельная сенсорная система
Обонятельная сенсорная система — сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений. Объединяет следующие элементы:
первичный центр восприятия обонятельной информации — обонятельный эпителий, содержащий хеморецепторы;
вторичный центр обработки обонятельной информации — первичные обонятельные центры (переднее продырявленное вещество (лат. substantia perforata anterior), лат. area subcallosa и прозрачная перегородка (лат. septum pellucidum)) и добавочный орган (вомер, воспринимающий феромоны);
конечный центр анализа полученной информации — корковый центр обоняния.
Отделы:
Периферический отдел включает органы обоняния, обонятельный эпителий и обонятельный нерв.
Центральный отдел находится в переднем мозге рис. 53). Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе и в подкорковых ядрах.
В парных проводящих нервных путях отсутствуют общие элементы, поэтому возможно одностороннее поражение обонятельных центров с нарушением обоняния на стороне поражения.
Рис. 53. Обонятельные луковицы и обонятельные пути человека (выделены красным)
Обонятельный эпителий
Обонятельный эпителий — это особая эпителиальная ткань носовой полости, участвующая в восприятии запаха. У человека размер этой ткани порядка 2 см в ширину и 5 см в длину. Обонятельный эпителий — это часть обонятельной системы, которая является первым этапом обработки обонятельной информации. Обонятельный эпителий включает три типа клеток: обонятельные нейроны, клетки «поддержки» и базальные клетки.
Обонятельные нейроны — это биполярные нервные клетки, образующие обонятельный нерв (черепной нерв I). Апикальная часть обонятельного нейрона имеет реснички и покрыта серой слизью, вырабатываемой обонятельной железой, расположенной в lamina propria. Аксоны обонятельных нейронов имеют контакт с дендритами митральных клеток, находящихся в гломерулах (сферические структуры образованные контактами между обонятельными нейронами и митральными клетками) обонятельной луковицы. Обонятельные нейроны не имеют прямых контактов друг с другом, поэтому информация о разных запахах не перемешивается. Каждый обонятельный нейрон реагирует на один тип химических веществ. Нейроны, реагирующие на одно и то же вещество, отправляют аксоны в одну гломерулу.
Подобно глиальным клеткам, клетки «поддержки» питают обонятельные нейроны и являются их физической опорой.
Базальные клетки обеспечивают дифференциацию и обновление поврежденных нейронов. Базальная клетка может образовать при делении либо обонятельный нейрон либо клетку «поддержки». Постоянное деление базальных клеток обеспечивает обновление обонятельного эпителия каждые 2-4 недели.
Обонятельный эпителий может быть поврежден при вдыхании токсичных веществ, при механическом повреждении внутренней части носа, при использовании спрэев. Благодаря способности к обновлению повреждение обонятельного эпителия — временное явление, но при сильном повреждении может возникнуть аносмия.
Обонятельный нерв
Обонятельный нерв (обонятельные нервы) (лат. nervi olfactorii) — первый из черепномозговых (черепных) нервов, отвечающий за обонятельную чувствительность (рис. 54, 55).
Обонятельные нервы представляют собой нервы специальной чувствительности — обонятельной. Они начинаются от обонятельных нейросенсорных клеток, образующих первый нейрон обонятельного пути и залегающих в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. В виде 15-20 тонких нервных стволов (обонятельные нити), состоящих из безмиелиновых нервных волокон, они, не образуя общего ствола обонятельного нерва, проникают через горизонтальную пластинку решётчатой кости (лат. lamina cribrosa os ethmoidale) в полость черепа, где вступают в обонятельную луковицу (лат. bulbus olfactorius) (здесь лежит тело второго нейрона), переходящую в обонятельный тракт (лат. tractus olfactorius), представляющий собой аксоны клеток, залегающих в (лат. bulbus olfactorius).
Рис. 54. Схема мозга, ствола мозга и черепномозговых нервов (обонятельный нерв отмечен салатовым цветом)
Рис. 55. Схема внечерепной части обонятельного нерва, обонятельной луковицы и обонятельных трактов (показаны жёлтым)
Обонятельный тракт переходит в обонятельный треугольник. Последний состоит преимущественно из нервных клеток и разделяется на две обонятельные полоски, вступающие в переднее продырявленное вещество (лат. substantia perforata anterior), лат. area subcallosa и прозрачную перегородку (лат. septum pellucidum), где находятся тела третьих нейронов. Затем волокна клеток этих образований различными путями достигают коркового конца обонятельного анализатора, залегающего в области крючка (лат. uncus) и парагиппокампальную извилины лат. gyrus parahyppocampalis височной доли больших полушарий мозга.
Функция обонятельного нерва
Обонятельные нервы — нервы специальной чувствительности.
Система обоняния начинается с обонятельной части слизистой носа (область верхнего носового хода и верхней части носовой перегородки). В ней находятся тела первых нейронов обонятельного анализатора. Эти клетки являются биполярными.
Как уже было отмечено выше, обонятельный анализатор представляет собой трёхнейронную цепь:
Тела первых нейронов представлены биполярными клетками, находящимися в слизистой носа. Их дендриты оканчиваются на поверхности слизистой носа и образуют рецепторный аппарат обоняния. Аксоны этих клеток в виде обонятельных нитей заканчиваются на телах вторых нейронов, морфологически находящихся в обонятельных луковицах.
Аксоны вторых нейронов формируют обонятельные тракты, которые оканчиваются на телах третьих нейронов в переднем продырявленном веществе (лат. substantia perforata anterior), лат. area subcallosa и прозрачной перегородке (лат. septum pellucidum)
Тела третьих нейронов также называются первичными обонятельными центрами. Важно отметить, что первичные обонятельные центры связаны с корковыми территориями как своей, так и противоположной стороны; переход части волокон на другую сторону происходит через переднюю спайку (лат. comissura anterior). Кроме этого, она обеспечивает связь с лимбической системой. Аксоны третьих нейронов направляются к передним отделам парагиппокампальной извилины, где расположено цитоархитектоническое поле Бродмана 28. В этой области коры представлены проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы.
Запах, вызывающий аппетит, вызывает одновременно рефлекс слюноотделения, тогда как неприятный запах приводит к тошноте и рвоте. Эти реакции связаны с эмоциями. Запахи, могут быть приятными или неприятными. Основными волокнами, обеспечивающими связь обонятельной системы с автономными зонами мозга, являются волокна медиальных пучков переднего мозга и мозговых полосок зрительного бугра.
Медиальный пучок переднего мозга состоит из волокон, которые восходят от базальной обонятельной области, периминдалевидной области и ядер перегородки. На своём пути через гипоталамус часть волокон заканчивается на ядрах подбугорной области. Большинство же волокон направляется в ствол мозга и осуществляет контакт с вегетативными зонами ретикулярной формации, со слюноотделительными и дорсальными ядрами лат. n.intermedius (нерв Врисберга), языкоглоточного (лат. n. glossopharyngeus) и блуждающего (лат. n.vagus) нервов.
Мозговые полоски зрительного бугра отдают синапсы к ядрам поводка. От этих ядер к межножковому ядру (узлу Гансера) и к ядрам покрышки идёт поводково-ножковый путь, а от них волокна направляются к вегетативным центрам ретикулярной формации ствола мозга.
Волокна, осуществляющие связь обонятельной системы со зрительным бугром, гипоталамусом и лимбической системой, вероятно, и обеспечивают сопровождение обонятельных раздражителей эмоциями. Область перегородки, кроме прочих мозговых зон, связана через ассоциативные волокна с поясной извилиной (лат. gyrus cinguli).
Клиника поражения
Аносмия (отсутствие обоняния) или гипосмия (снижение обоняния) с обеих сторон чаще отмечается при заболеваниях слизистой носа. Гипосмия или аносмия с одной стороны — обычно признак серьёзного заболевания.
Возможные причины аносмии:
Недоразвитие обонятельных путей.
Заболевания обонятельной слизистой носа (ринит, опухоли носа и т. д.).
Разрыв обонятельных нитей при переломе lamina cribrosa решётчатой кости вследствие черепно-мозговой травмы.
Деструкция обонятельных луковиц и путей при очаге ушиба по типу противоудара, наблюдаемый при падении на затылок
Воспаление пазух решётчатой кости (лат. os ethmoidale, воспалительный процесс прилежащей мягкой мозговой оболочки и окружающих областей.
Срединные опухоли или другие объёмные образования передней черепной ямки.
Следует обратить внимание, что прерывание целостности путей, идущих от первичных обонятельных центров, не ведёт к аносмии, так как они являются двусторонними.
Гиперосмия — повышенное обоняние отмечается при некоторых формах истерии и иногда у кокаиновых наркоманов.
Паросмия. Извращённое ощущение запаха наблюдается в некоторых случаях шизофрении, поражения крючка парагиппокампальной извилины и при истериях. К паросмии можно отнести получение приятных эмоций от запаха бензина и других технических жидкостей у больных железодефицитной анемией.
Обонятельные галлюцинации наблюдаются при некоторых психозах. Могут являться аурой эпилептического припадка, которые вызываются наличием патологического очага в области височной доли.
Обонятельный нерв может служить входными воротами для инфекций мозга и менингеальных оболочек. Больной может не осознавать потерю обоняния. Вместо этого он в связи с исчезновением обоняния может жаловаться на нарушение вкусовых ощущений, поскольку восприятие запахов очень важно для формирования вкуса пищи (прослеживается связь между обонятельной системой и лат. nucleus tractus solitarii).
Состояние обоняния характеризуется способностью восприятия запахов различной интенсивности каждой половиной носа в отдельности и идентификации (узнавания) различных запахов. При спокойном дыхании и закрытых глазах проводится прижатие пальцем крыла носа с одной стороны и постепенное приближение пахучего вещества к другой ноздре. Лучше использовать знакомые нераздражающие запахи (летучие масла): хозяйственное мыло, розовую воду (или одеколон), горькоминдальную воду (или валериановые капли), камфору. Следует избегать использования раздражающих веществ, таких как нашатырный спирт или уксус, так как при этом одновременно возникает раздражение окончаний тройничного нерва (лат. n.trigeminus). Отмечается, правильно ли идентифицируются запахи. При этом необходимо иметь в виду, свободны ли носовые пути или имеются катаральные явления из них. Хотя обследуемый может быть неспособным назвать тестируемое вещество, само осознание наличия запаха исключает аносмию.