Селезѐнка

Селезѐнка – самый крупный из вторичных (периферических) органов иммунной системы, располагающийся по ходу кровотока и содержащий самое большое в организме скопление лимфоидной ткани.

Функции селезѐнки:

• образование Т- и В-лимфоцитов, поступающих в кровь;

• антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов с образованием иммуных эффекторных клеток и клеток памяти;

• участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета;

• задержка антигенов, различных частиц, микробов, паразитов, циркулирующих в крови;

• выбраковка старых и аномальных эритроцитов, их разрушение и участие в обмене железа;

• разрушение старых и изменѐнных тромбоцитов, а также их накопление (до 1/3 их общего числа в организме);

• депонирование крови.

При введении смертельно облучѐнным животным здоровых донорских костномозговых клеток в селезѐнке из них формируются колонии всех видов клеток крови. Этот экспериментальный метод широко используется для изучения процессов кроветворения.

Развитие селезѐнки начинается на 5-й неделе эмбриогенеза путем образования плотного скопления мезенхимы, которое затем дифференцируется в ретикулярную ткань, прорастает кровеносными сосудами и заселяется стволовыми кроветворными клетками. С 5-го месяца эмбриогенеза в селезѐнке начинаются процессы миелопоэза, которые к моменту рождения постепенно сменяются лимфоцитопоэзом.

Строение. Селезѐнка снаружи покрыта капсулой, состоящей из плотной волокнистой соединительной ткани, гладких миоцитов и выстланной с передней поверхности мезотелием. От капсулы внутрь отходят перекладины – трабекулы, анастомозирующие между собою. Они также состоят из волокнистой соединительной ткани и содержат миоциты. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Он составляет 5–7% объѐма этого органа. Между трабекулами находится ретикулярная ткань, формирующая строму органа.

Паренхима селезенки включает два отдела с разными функциями: белую и красную пульпу.

Белая пульпа представляет собой совокупность лимфоидной ткани, которая расположена компактными скоплениями вдоль центральных артерий селезенки и включает:

• периартериолярные лимфоидные муфты или влагалища (ПАЛМ – Т-зависимые зоны),

• лимфоидные узелки (В-зависимые зоны),

• маргинальную зону (Т- и В-зависимую).

Белая пульпа селезѐнки составляет около 20% объѐма органа. К ее функциям относят:

• улавливание из крови циркулирующих антигенов,

• взаимодействие лимфоцитов с антигенами, антигенпредставляющими клетками и друг с другом,

• начальные этапы антигензависимой пролиферации и дифференцировки.

Периартериолярные лимфоидные муфты (ПАЛМ) – окружают центральные артерии после их выхода из трабекул, состоят из цилиндрических компактных скоплений лимфоидной ткани. В их составе обнаруживаются антигенпредставляющие (интердигитирующие, дендритные) клетки (ИДК), ретикулярные клетки, лимфоциты (преимущественно Т-хелперы), макрофаги, плазматические клетки. Эти образования являются Т-зависимыми зонами селезѐнки.

Первичные лимфоидные узелки (фолликулы, мальпигиевы тельца) – располагаются по периферии лимфоидных муфт и своей функциональной организацией сходны с аналогичными образованиями в лимфатических узлах. Это шаровидные (в срезе – округлые или овальные) скопления малых В-лимфоцитов, прошедших антигеннезависимую дифференцировку в костном мозге, которые работают во взаимодействии с ретикулярными и дендритными клетками.

Вторичные лимфоидные узелки с герминативными центрами и мантийной зоной (короной) возникают при антигенной стимуляции и наличии Т-хелперов. В короне присутствуют В-лимфоциты, макрофаги, ретикулярные клетки, а в герминативном центре – В-лимфоциты на разных стадиях пролиферации и дифференцировки в плазматические клетки, а также Т-хелперы и дендритные клетки. Эти зоны селезѐнки являются В-зависимыми.

Маргинальная зона располагается в виде тонкого слоя к периферии от ПАЛМ и узелков – на границе белой и красной пульпы, рядом с маргинальным синусом. Она содержит преимущественно В-лимфоциты, дендритные клетки и макрофаги. В еѐ наружной части накапливаются незрелые плазматические клетки, мигрирующие в красную пульпу для созревания. Эта зона служит местом начального поступления в белую пульпу селезѐнки Т- и В-клеток, а также антигенов, которые здесь захватываются макрофагами и дендритными клетками.

Красная пульпа (около 75% объѐма органа) включает венозные синусы и селезеночные или пульпарные тяжи

(тяжи Бильрота). К еѐ функциям относятся:

• депонирование зрелых форменных элементов крови;

• контроль состояния и разрушение старых и повреждѐнных эритроцитов и тромбоцитов;

• фагоцитоз инородных частиц;

• обеспечение дозревания лимфоидных и плазматических клеток и превращения моноцитов в макрофаги.

Венозные синусы – тонкостенные анастомозирующие сосуды диаметром 12–50 мкм неправильной формы, образующие основную часть красной пульпы. Они выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной (палочкообразной) формы с узкими (13 мкм) щелями между ними. Эти клетки лежат на прерывистой базальной мембране, содержащей большое количество отверстий диаметром 2–6 мкм. В некоторых местах поры в базальной мембране совпадают с межклеточными щелями эндотелия. Благодаря этому устанавливается прямое сообщение между просветом синуса и ретикулярной тканью красной пульпы. Кровь из синуса может свободно выходить в окружающую ретикулярную строму. Важное значение для регуляции кровотока через венозные синусы имеют мышечные сфинктеры в стенке синусов в месте их перехода в вены.

Селезѐночные (пульпарные) тяжи – скопления форменных элементов крови (эритроцитов, тромбоцитов, лейкоцитов), а также макрофагов и плазматических клеток, лежащие в петлях ретикулярной ткани между синусами, в просвет которых они постоянно мигрируют.

Кровообращение в селезѐнке обладает рядом особенностей, обеспечивающих выполнение еѐ функций. В ворота органа входит селезѐночная артерия, ветви которой проникают в трабекулы (трабекулярные артерии) и далее – в пульпу (пульпарные артерии). В пульпе адвентиция такой артерии обильно инфильтрируется лимфоидной тканью, и артерия получает название центральной. Центральная артерия – мышечного типа, мелкая, по мере прохождения в белой пульпе отдаѐт коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань и заканчивающихся в маргинальной зоне. Дистальнее центральная артерия разветвляется на несколько (2–6) кисточковых артериол, распадающихся на эллипсоидные (гильзовые) капилляры. Последние окружены эллипсоидом, или гильзой, состоящей из ретикулярной ткани, а также лимфоцитов и макрофагов. Далее они либо изливают кровь

непосредственно в венозные синусы (закрытое кровообращение), либо между ними – в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она также попадает в венозные синусы и далее – в пульпарные и трабекулярные вены, собирающиеся в селезеночную вену.

Соотношение объѐма крови, направляющейся в открытую и закрытую системы, зависит от видовой принадлежности организма и функционального состояния системы. Закрытое (быстрое) кровообращение обеспечивает транспорт крови и насыщение тканей кислородом, а открытое (медленное) – очистку крови от антигенов, попавших в кровь, контакт макрофагов с форменными элементами и антигенами, внесосудистое дозревание лимфоидных и плазматических клеток и макрофагов, депонирование форменных элементов крови, возможность их сортировки и отбора полноценных жизнеспособных форм.

Возрастные изменения. С возрастом в селезѐнке отмечаются явления частичной атрофии белой и красной пульпы, уменьшение количества лимфоидных узелков, разрастание соединительнотканной стромы органа.

Реактивность и регенерация. Гистологические особенности строения селезѐнки, еѐ кровоснабжения, наличие в ней большего количества крупных расширенных синусоидных капилляров, отсутствие мышечной оболочки в трабекулярных венах – следует учитывать при возможной травме органа. При повреждении селезѐнки многие сосуды пребывают в зияющем состоянии, и кровотечение при этом самопроизвольно не останавливается. Эти обстоятельства часто определяют тактику хирургических вмешательств.

Ткани селезѐнки очень чувствительны к действию проникающей радиации, к интоксикациям и инфекциям. Вместе с тем, они обладают довольно высокой регенерационной способностью. Восстановление селезѐнки после небольшой травмы происходит в течение 3–4 недель за счѐт пролиферации клеток ретикулярной ткани и образования очагов лимфоидного кроветворения.

Кроветворная и иммунная системы в целом чрезвычайно чувствительны к различным повреждающим воздействиям. При действии экстремальных факторов, при тяжѐлых травмах и интоксикациях в органах этой системы происходят значительные изменения. В костном мозге уменьшается число стволовых кроветворных клеток, опустошаются лимфоидные органы (тимус, селезенка, лимфатические узлы), угнетается кооперация Т- и В- лимфоцитов, изменяются хелперные и киллерные свойства Т-лимфоцитов, нарушается дифференцировка В- лимфоцитов и т. д.