3 Синапс
В пределах одной клетки возбуждение передается по ее мембране в виде ПД. Но плазматические мембраны большинства прилежащих друг к другу клеток не сливаются и их внутренние пространства напрямую между собой не сообщаются, следовательно ПД не может преодолеть этот разрыв автоматически. Для межклеточной передачи необходимы специальные механизмы. Специализированным структурно-функциональным образованием, обеспечивающим контакт между возбудимыми клетками в виде передачи возбуждения с сохранением его информационной значимости, является синапс. Термин "синапс" введен Ч. Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка".
3.1 Классификация синапсов
1. По морфологическому принципу.
1) аксо-аксональные;
2) аксодендрические;
3) аксосоматические;
4) дендродендрические;
5) нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
6) аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и секреторной клеткой);
7) рецепторнонейрональные.
2. По способу передачи возбуждения различают электрические и химические синапсы.
Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих редки (синапсы сетчатки глаза и некоторые другие); они имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных между собой клеток (пре- и постсинаптическая) разделены промежутком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую. Таким образом, электрическое возбуждение, распространяющееся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения и пассивно протекает к другой клетке.
Химические синапсы – наиболее распространенный тип у млекопитающих. Пресинаптическое окончание нейрона на подходе к эффекторной клетке теряет миелиновую оболочку и на конце образует небольшое утолщение - синаптическую бляшку, которая содержит синаптические пузырьки (1) с медиатором – веществом, обеспечивающим передачу возбуждения последовательно с пресинаптической мембраны (2) через синаптическую щель (3) на постсинаптическую мембрану (4). В синаптической бляшке также расположены митохондрии (5) и элементы эндоплазматической сети (6), играющие важную роль в процессе синаптической передачи. По сравнению с электрическими синапсами они отличаются меньшей скоростью передачи сигнала, меньшей лабильностью, низкой надежностью и отсутствием возможности двусторонней передачи возбуждения, однако они более управляемы, т.к. обладают свойством специфичности.
Особой разновидностью химических синапсов являются эфферентные (эффекторные) окончания. Они передают сигналы от нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы) и в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секреторные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные – в железах. По строению и функциям принципиально не отличаются от химических синапсов.
Рассмотрим это на примере нервно-мышечного окончания (моторной бляшки). Двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах скелетной мышцы состоит из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. Медиатором в таких синапсах является ацетилхолин.
3. Нейрохимическая классификация (по виду медиатора) выделяет адренергические (адреналин, норадреналин), холинергические (ацетилхолин), ГАМК-эргические (ГАМК), глицинергические и т.д.
4. По конечному физиологическому эффекту.
1) возбуждающие – в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал;
2) тормозные, где возможно два процесса
а) постсинаптическое торможение, когда в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий в ней вызывающий таким образом снижение возбудимости;
б) пресинаптическое торможение возникает за счет аксо-аксональных тормозящих синапсов, которые гиперполяризуют пресинаптическую мембрану и тем самым уменьшают ее возбудимость, а значит, и количество выделившегося медиатора.
