2 Нервное волокно

2.1. Понятие и классификация нервных волокон

Нервное волокно – это отросток нейрона, совокупность нервных волокон составляет нервы. Выделяют миелинизированные (А, В) и безмиелиновые (С) волокна.

Классификация нервных волокон по Эрландеру-Гассеру

Тип волокна	Диаметр волокна, мкм	Характер передаваемой информации	Скорость проведе ния, м/с	Длительность ПД, мс	tо блокирования, оС	Воз будимость

В процессе эволюции высших организмов скачок в развитии нервной системы был связан с началом миелинизации нервных волокон. В онтогенезе, особенно у человека, отмечена корреляция между миелинизацией некоторых проводящих путей и усложнением рефлекторного и целостного приспособительного поведения.

2.2 Свойства нервных волокон

Все нервные волокна характеризуются общими, присущими другим возбудимым тканям, свойствами – порогом возбуждения, лабильностью, циклическими изменениями возбудимости, подчиняются закону «сила-длительность», способны к аккомодации. Вместе с тем, нервным волокнам присущ ряд специфических особенностей:

1. Возбуждение может распространяться в обе стороны от места нанесения раздражения. В естественных условиях возбуждение всегда распространяется ортодромно – от тела нервной клетки, что обусловлено свойствами синапсов. В эксперименте (при искусственной стимуляции участка нервного волокна) возбуждение может направиться антидромно – в направлении, противоположном естественному.

2. Скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна.

3. Нервные волокна практически неутомляемы.

4. Из всех возбудимых образований нервные волокна обладают самой высокой функциональной лабильностью. Лабильность - это максимальное количество ПД, которое структура может генерировать в единицу времени без трансформации формы ответа. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.

2.3 Механизмы проведения возбуждения

Механизм проведения возбуждения в нервных волокнах объясняется возникновение локальных токов между возбужденными и невозбужденными участками мембраны нервного волокна. При этом характер распространения возбуждения зависит от типа волокон.

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Возбужденный участок (Д) характеризуется деполяризацией мембраны (наружная поверхность мембраны приобретает отрицательный заряд, а внутренняя – положительный). Расположенный рядом невозбужденный участок мембраны (П) находится в покое и поляризован (снаружи заряжен положительно, а изнутри – отрицательно). Между соседними различно заряженными участками мембраны возникает электрический ток, повышающий проницаемость мембраны невозбужденного участка, деполяризующий его до критического уровня и тем самым приводящий к появлению ПД. Ранее возбужденный участок реполяризуется, а ставший возбужденным участок приводит к появлению локального тока с новым соседним невозбужденным участком мембраны. Так, последовательно, распространяется возбуждение.

В миелинизированных волокнах, где миелиновая оболочка играет роль своеобразного изолятора, локальные токи возникают между отдаленными друг от друга участками мембраны, лишенными миелина (перехватами Ранвье). Поэтому возбуждение распространяется не плавно по всей мембране, а скачками между перехватами (сальтоторный механизм).

Проведение возбуждения по целому нерву имеет ряд особенностей. Большинство нервов являются смешанными, т.е. представлены совокупностью нервных волокон, различающихся по диаметру и степени миелинизации.

В 1934 г. Н.Гассер и Р.Эрландер провели опыт по анализу составляющих ПД нервного ствола. Они выявили некоторые особенности проведения возбуждения по целому нерву:

• ПД в нерве возникает при действии порогового стимула.

• По мере увеличения интенсивности раздражения амплитуда ПД нерва увеличивается до некоторого максимума в результате суммации ПД отдельных нервных волокон, каждое из которых возбуждается по закону «все или ничего».

• Дальнейшее увеличение силы раздражения приводит к изменению формы ПД, отражающей возбуждение новых групп волокон (сначала А_α, затем А_β, А_γ, А_δ, В (только в вегетативных нервах) и С.

• Возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон (например, А_α), не передается на во­локна другой группы (например, В) того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго на­правленный специфический характер. В некоторых случаях, например, после неудачной операции по формированию культи конечности, раз­ные типы нервных волокон прорастают друг в друга и начинают переда­вать диффузно несвойственную им информацию (например, тактиль­ные передают болевую). В таких случаях даже слабое прикосновение или дуновение на культю вызывает у человека нестерпимую боль.

Совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции, называют проводящие пути.