1.4 Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления
При подаче внутрь нервной клетки электрического тока будет происходить кратковременное изменение МП, по форме и силе соответствующее толчку тока, но со сглаженным передним и задним фронтами, что определяется емкостью мембраны. Это электротонический потенциал (физический электротон). Возникающая в области приложения анода (его заряд «+») гиперполяризация мембраны называется анэлектротоном, уменьшение мембранного потенциала в области приложения катода (заряд «-») – катэлектротоном.
При толчке входящего тока (т.е. с анода) любой величины (по рисунку - более 1,5В) образуется только электротонический потенциал, а затем МПП восстанавливается.
При подаче более сильного выходящего тока (с катода) возникает эффект субпорогового раздражения: к электротоническому потенциалу (ЭП) самопроизвольно присоединяется дополнительная деполяризация, называемая локальным ответом (ЛО). Этот потенциал не распространяется (протекает локально). Описанные выше эффекты – частичная (неполная) деполяризация.
При дальнейшем усилении стимула и достижении порога раздражения, т.е. критического уровня деполяризации (КУД), возникает потенциал действия (ПД). В естественных условиях ПД возникает локально, а затем распространяется (проводится) по мембране. Это полная деполяризация.
1.4.1. Электрографические проявления пд
Начиная от изолинии (1-2), в ПД выделяют предспайк (2-3), восходящую (3-5) и нисходящую (5-7) части спайка (3-7), причем соответствующая положительным значениям МП часть называется овершут (4-6), а вершина пика – точка инверсии (смены) заряда (5). Далее следуют отрицательный (7-8) и положительный (8-9) следовые потенциалы.
1.4.2. Электрохимические проявления пд
Причиной развития ПД является вызываемое критической деполяризацией открытие Na- и, несколько позже, К-каналов, что приводит к движению через них соответствующих ионов по электрохимическому градиенту. Эти каналы называются потенциалзависимыми, т.к. их состояние зависит от поляризации мембраны (или ее потенциала).
В Na-каналах выделяют активационные (А) и инактивационные (И) ворот. Электрическое поле МПП обеспечивает закрытое состояние А-ворот и открытое состояние И-ворот. Это состояние покоя и готовности к возбуждению. Даже относительно небольшой сброс мембранного потенциала (частичная деполяризация) открывает А-ворота этих каналов и выводит клетку из состояния покоя. Одновременно начинается закрытие И-ворот. Но так как скорость срабатывания А-ворот выше, это приводит к кратковременному открытию Na-каналов, то есть к развитию нартиевого тока внутрь клетки и возникновению восходящей фазы пика ПД (при слабой деполяризации - возникновению ЭП и, возможно, ЛО). Это ведет к дальнейшей деполяризации мембраны, что, в свою очередь, увеличивает число открытых Na-каналов.
При достижении определенного уровня деполяризации – уровня КУД, зависящего отчисла открытых Na-каналов, дальнейший процесс уменьшения МП идет самопроизвольно и практически мгновенно до определенного уровня (вершины пика), после чего:
1) снижается химический градиент для ионов Na+ (т.е. уменьшается сила, толкающая Na+ внутрь клетки за счет разности концентраций);
2) исчезает электрический градиент для ионов Na+ (т.к. внутренняя сторона мембраны приобретает положительный заряд);
3) начинается инактивация Na-каналов (закрытие И-ворот);
4) увеличивается проницаемость мембраны для ионов К+ (открываются дополнительные К+-каналы и К+ движется по электрохимическому градиенту из клетки).
Несколько запаздывающий по времени выход ионов К+ участвует в создании нисходящей фазы пика – реполяризации и приводит к восстановлению МП до величины МПП. Реполяризации также способствуют процессы активного транспорта ионов Na+ из клетки. Эти два процесса сначала идут быстро (быстрая реполяризация, нисходящая часть спайка), а затем медленно (медленная реполяризация, отрицательный следовый потенциал).
В последействии ПД может возникнуть гиперполяризация (положительный следовый потенциал), т.к. калиевая прницаемость мембраны остается некоторое время повышенной, что продолжает снижать МП после достижения уровня МПП. Медленное восстановление МПП осуществляется работой Na/К-насосов.
