1.1.4. Механизмы мембранного транспорта

Клетки постоянно обмениваются растворенными веществами (например, питательными веществами, отходами, а также дыхательными газами) с тканевой жидкостью. Транспорт растворенных веществ через клеточные мембраны имеет основополагающее значение для выживания всех клеток, и таким образом, транспортные механизмы присутствуют во всех клетках. Специализации в механизмах мембранного транспорта часто лежат в основе функции ткани. Например, в возбудимых тканях возбудимость мембранных транспортных систем во многом составляют способность генерировать и распространять электрические сигналы.

Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей обусловлены особым свойством мембраны – ее избирательной проницаемостью, т.е. способностью пропускать одни вещества, и не пропускать другие.

Электрохимический градиент

Перенос веществ через мембрану может происходить пассивно и активно. Активный транспорт требует затрат энергии, а пассивный осуществляется без затрат энергии. Активный транспорт всегда идет против электрохимического градиента. Пассивный транспорт растворенных веществ может происходить только по благоприятному электрохимическому градиенту. Электрохимический градиент иона - это движущая сила потока ионов, которая является комбинацией мембранного потенциала (электрический градиент) и градиента концентрации ионов (химический градиент). Электрический градиент характеризует движение только ионов и направлен в сторону их противоположного заряда. Химический градиент направлен из области высокой концентрации растворенного вещества в область низкой.

Системы транспорта растворенных веществ можно классифицировать на основе использования клеточной энергии.

1. Пассивный транспорт не требует гидролиза АТФ и не связан с переносом другого растворенного вещества.

• Диффузия жирорастворимых веществ (например, газов) может произойти непосредственно через плазматическую мембрану.

• Транспорт ионов и небольших молекул чаще происходит через трансмембранные белки, которые служат ионными каналами. Ионные каналы имеют следующие общие компоненты:

1) область поры, через которые ионы диффундируют.

2) избирательный фильтр внутри поры, в результате чего канал весьма избирателен для определенных ионов (например, Na⁺ каналов).

3) ворота канала, которые открывают и закрывают канал. В закрытом состоянии, ионы не проходят через канал, но канал доступен для активации. В открытом состоянии ионы движутся согласно их электрохимического градиента. Ворота канала могут управляться одним из следующих механизмов: мембранные напряжения (потенциалзависимые каналы); химических веществ (хемозависимые каналы); механические силы в мембране (стрейчзависимые каналы).

• Диффузия может происходить и через белки-переносчики, называемых унипорт, которые избирательно связываются одно растворенное вещество с одной стороны мембраны и претерпевают конформационные изменения, чтобы доставить его на другую сторону. Транспорт растворенных веществ через унипорт называется облегченной диффузией, потому что это быстрее, чем простая диффузия.

• Осмос - это движение (диффузия) воды через мембрану, которое приводится в действие градиентом концентрации воды. Концентрация воды выражается в терминах общей концентрации растворенного вещества; чем более разбавлен раствор, тем ниже концентрации его растворенного вещества и воды концентрация выше. Когда два раствора, разделенных полупроницаемой мембраной (то есть, которая допускает транспорт воды, но не растворенных вещества), по осмосу вода движется от более разбавленного раствора. Осмолярность является выражением осмотической силы раствора и общей концентрации растворенного вещества. Два раствора одной и того же осмолярности называются изоосмотическими. Растворы с большей, чем осмолярность раствора сравнения называется гиперосмотическими, а растворы с более низкой осмолярностью называются как гипоосмотическими. Изотонический раствор имеет такую же осмолярность, как функционирующие клетки и не вызывает движение чистой воды через их мембрану; гипотонический раствор имеет меньшую осмолярность, чем функционирующая клетка и заставляет клетки набухать, гипертонический раствор имеет большую осмолярность, чем клетки и заставляет клетки сжиматься. Например, если пациенту внутривенно вводят гипотонический раствор, тонус внеклеточной жидкости изначально уменьшается, и вода движется во внутриклеточную жидкость путем осмоса (клетки набухают). И наоборот, если вводят гипертонический раствор, тонус внеклеточной жидкости повышен, и вода выходит из внутриклеточной жидкости (клетки сморщиваются).