Спр. материал / ЧАСТНАЯ ЦНС / 05. ПРОВОД ПУТИ СТВОЛА
.doc8.2.4. ФУНКЦИИ ГОЛУБОГО ПЯТНА
Голубое пятно имеется только у млекопитающих, расположено в каудальном отделе среднего мозга (около мезэнцефалического ядра V нерва), является основным норадренерги-ческим образованием среднего мозга, передающим импульсные влияния через медиатор норадреналин. Аксоны нейронов голубого пятна (ГП) связаны с корой большого мозга,
большинством ядер ствола мозга, промежуточного мозга, моторными центрами спинного мозга. Афферентные входы ГП получает от ядер тройничного нерва, ядра одиночного пути, гипоталамуса, РФ ствола, черного вещества.
Моторные функции ГП. Аксоны его нейронов идут в переднем и боковом канатиках к а-мотонейронам передних рогов спинного мозга. Предполагают, что норадреналин является тормозным медиатором для а-мотонейронов. Импульсная активность нейронов ГП повышена в фазе быстрого сна, что выключает мышечный тонус и фазические движения мускулатуры туловища и конечностей. При одностороннем разрушении ГП возникают вращательные движения в сторону, противоположную разрушению, что, как предполагают, связано с нарушением функциональных связей ГП с базальными ганглиями и черным веществом.
Гомеостатическая функция ГП. В функциональном плане ГП тесно связано с чувствительными ядрами тройничного, языкогло-точного и блуждающего нервов; вместе они составляют основную мозговую структуру, обеспечивающую гомеостазис организма. Эта способность связана с тем, что ГП, с одной стороны, способно реагировать на изменение газового состава крови и ликвора, а с другой — имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, РФ и вегетативные центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию состава внутренней среды организма.
8.2.5. ПРОВОДНИКОВАЯ ФУНКЦИЯ СТВОЛА МОЗГА
Выполняется восходящими и нисходящими путями.
А. Восходящие пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в проекционные зоны коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы — специфическую и неспецифическую.
1. Специфическую восходящую систему составляет лемнискоталамическии путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов тонкого (Голля) и клиновидного (Бурдаха) ядер, которые проводят от рецепторов конечностей, туловища и шеи проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувствительность. В состав медиальной петли включают также во-
локна вентрального спиноталамического тракта, передающие тактильную чувствительность, и часть волокон тригеминального тракта (от ядер V нерва), проводящих от головы проприоцептивную и тактильную чувствительность. К медиальной петле на подходе к таламусу присоединяется часть волокон от ядра одиночного пути, проводящих вкусовую и висцеральную чувствительность, поступающую по волокнам языкоглоточного, блуждающего и лицевого нервов, а также небольшая часть волокон латерального спиноталамического тракта, проводящих острую локализованную боль. Волокна медиальной петли переключаются в вентральных задних специфических ядрах таламуса.
Латеральная петля (син. слуховая петля) составлена аксонами нейронов ядер трапециевидного тела и верхней оливы моста, входящих в проводниковый отдел слухового анализатора. Латеральная петля переключается в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия.
К специфической проводящей системе относятся проводящие пути зрительного и вестибулярного анализаторов.
Функциональной особенностью специфической проводящей системы является высокая скорость проведения возбуждения, ее нейроны имеют небольшие рецептивные поля, они преимущественно мономодальны. В центрах переключения афферентных нейронов (в стволе, таламусе) имеется выраженная топографическая проекция периферии. В результате обеспечивается быстрая передача информации с тонким различением свойств раздражителя. При этом в корковом отделе соответствующего анализатора с коротким латентным периодом возникают вызванные потенциалы — первичные ответы.
2. Неспецифические (экстралемнисковые) восходящие пути — в основном это волокна латерального спиноталамического и спино-ретикулярного трактов, проводящих температурную и болевую чувствительность. Спи-норетикулярный тракт переключается на нейроны РФ ствола, и в составе ее восходящих волокон импульсация поступает в неспецифические (интраламинарные, ретикулярное) ядра таламуса и далее проецируется в различные области коры (особенно лобную орбитальную кору). Неспецифическая система получает коллатеральные волокна от специфической системы, что обеспечивает связь этих двух восходящих систем. Функциональной особенностью неспецифической системы является относительно медленное проведение информации. Рецептивные поля ней-
ронов большие, нейроны полимодальные, связанные с несколькими видами чувствительности, топография проекции периферии в центрах не выражена. При проведении возбуждения через эту систему на ЭЭГ фиксируются с большим латентным периодом вызванные потенциалы —вторичные ответы.
Кроме проведения возбуждения по специфической и неспецифической восходящим системам, часть сенсорной импульсации поступает в мозжечок. После соответствующей обработки она проецируется в центры тала-муса и ствола мозга. Через ствол мозга в мозжечок проходят дорсальный спинно-мозжеч-ковый тракт Флексига, проводящий импуль-сацию от рецепторов мышц и связок, и вентральный спинно-мозжечковый тракт Говер-са — от рецепторов сухожилий, кожи и внутренних органов, а также вестибуломозжечко-вый тракт, несущий информацию от вестибулярных рецепторов. Из коры мозжечка через его зубчатые и промежуточные ядра обработанная проприоцептивная информация передается по церебеллоталамическому тракту в вентральные (переднее и латеральное) ядра таламуса, далее она проецируется в сомато-сенсорную, моторную и премоторные зоны коры.
Б. Нисходящие проводниковые пути ствола мозга в функциональном отношении можно объединить в несколько групп. Двигательные пирамидные пути, начинающиеся от клеток Беца коры прецентральной извилины, ин-нервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортико-спинальные пути), мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортико-бульбарный путь), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы.
Моторные центры ствола мозга и их пути являются важнейшим компонентом экстрапирамидной системы, основной функцией которой является регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортико-красноядер-ный и кортико-ретикулярный тракты, оканчивающиеся на моторных центрах ствола, от которых идут рассмотренные выше рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальный пути.
В стволе мозга проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка. К ним относится кортико-мостомоз-жечковый путь, по которому в мозжечок поступает импульсация от двигательной и других областей коры. Обработанная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает на моторные ядра ствола (красное, вестибулярные, ретикулярные).
Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный тракт, который обеспечивает двигательные компоненты ориентировочных зрительных и слуховых рефлексов.