Спр. материал / ЧАСТНАЯ ЦНС / 04. СТВОЛОВЫЕ РЕФЛ

8.2.3. СТВОЛОВЫЕ РЕФЛЕКСЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ПОЗЫ

Рефлексы поддержания позы осуществляют­ся с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчат­ки и тактильных рецепторов. Эфферентные влияния из моторных центров ствола распро­страняются на мышцы конечностей и туло­вища по четырем нисходящим трактам (см. рис. 8.5): вестибулоспинальному, руброспи-нальному, латеральному и медиальному рети-кулоспинальному.

Вестибулоспинальный тракт начинается преимущественно от вестибулярного лате­рального ядра (Дейтерса), а также от верхне­го и медиального вестибулярных ядер, полу­чающих афферентную импульсацию от ре­цепторов отолитового аппарата и ампул полукружных каналов. Его волокна оказыва­ют возбуждающее действие на спинальные а-и у-мотонейроны мышц—разгибателей ко­нечностей, туловища, шеи, а также реци-прокное тормозящее влияние на мотонейро­ны сгибателей. Аналогично на мышечный тонус влияет описанный выше медиальный ретикулоспинальный тракт. Вместе они со­ставляют медиальную нисходящую разгиба-тельную систему.

Противоположное действие на мышечный тонус оказывает руброспинальный тракт (Монакова), который начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая а- и у-нейроны сги­бателей и реципрокно тормозя мотонейроны разгибателей. Аналогично на мышечный тонус действуют латеральный ретикулоспи­нальный и пирамидный кортико-спиналь-ный тракты. Вместе они составляют лате­ральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеется четы­ре главных парных моторных центра и трак­та, регулирующих тонус мышц туловища и конечностей (см. рис. 8.5).

Взаимоотношения между этими центрами показаны в опытах с перерезкой ствола мозга между продолговатым и средним мозгом [Шеррингтон Ч., 1896). У таких животных возникает резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей над тонусом сгибателей конечностей, туловища, шеи, хвоста (деце-ребрационная ригидность). Причина ее свя­зана с тем, что влияние структур медиальной нисходящей разгибательной системы не уравновешивается влияниями латеральной нисходящей сгибательной системы, в част­ности красного ядра, оказывающегося выше перерезки. Частный механизм децеребраци-онной ригидности связан с активацией как у-мотонейронов, так и а-мотонейронов мышц-разгибателей.

Через стволовые моторные центры и их тракты осуществляется регуляция установки тела в пространстве, направленной на сохра­нение нормальной позы тела и равновесия. Эти рефлексы изучены голландским физио­логом Р. Магнусом (1924), который разделил их на две группы: статические и статокинети-ческие.

А. Статические рефлексы обусловливают положение тела и его равновесие в покое.

Магнус разделил их на рефлексы позы (поло­жения тела), выпрямительные рефлексы и рефлексы компенсаторного положения глаз.

1. Рефлексы позы возникают при измене­ниях положения головы (сдвиг центра равно­весия) и направлены на создание удобной позы. Афферентные импульсы поступают с рецепторов отолитового аппарата и проприо-рецепторов мышц шеи. Шейные рефлексы описаны выше. Для выявления вестибуляр­ных рефлексов на шею животного, располо­женную на одной линии с туловищем, накла­дывают гипсовую повязку, чтобы исключить шейные рефлексы. Нейтральное положение головы горизонтальное, при этом импульса-ция с рецепторов лабиринта минимальна. Для вызова вестибулярных рефлексов живот­ное поворачивают через ось висков. Если жи­вотное располагают спиной вниз, тонус мышц-разгибателей становится максималь­ным, если спиной вверх — минимальным. При вертикальной позе человека (голова вверх, шея наклонена несколько вперед) про­исходит повышение тонуса разгибателей нижних конечностей и сгибателей верхних конечностей. При этом шейные и лабиринт­ные рефлексы усиливают друг друга.

2. Выпрямительные рефлексы — более сложный вариант статических рефлексов. Благодаря этим рефлексам организм спосо­бен принимать естественную позу при ее на­рушении, например при положении живот­ного на спине. Рефлексы осуществляются с рецепторов шейных мышц, лабиринта, кожи, сетчатки при обязательном участии среднего мозга. Важными компонентами этих рефлек­сов являются шейный, вестибулярный и оп­тический установочные рефлексы, а первой двигательной реакцией — восстановление нормального положения головы. Далее воз­никает цепь рефлекторных реакций с пере­распределением тонуса мышц конечностей и туловища — восстанавливается нормальная ориентация тела в пространстве.

3. Рефлексы компенсаторного положения глаз обеспечивают правильное видение при различных положениях головы относительно тела и в пространстве. Например, если на­клонить голову к правому плечу, глазное яб­локо поворачивается влево, как бы стремясь удержать первоначальное поле зрения.

Б. Статокинетические рефлексы возника­ют при ускорениях прямолинейного и вра­щательного движений организма. Сокраще­ния мыщц при этом направлены на преодо­ление действующих на человека ускорений, сохранение нормальной позы, равновесия и ориентации в пространстве. Для их осущест-

вления необходимо сохранение функции мо­торных центров ствола мозга не ниже уровня среднего мозга. Эти рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата: с ре­цепторов отолитового аппарата возникают рефлексы прямолинейного ускорения, с ре­цепторов ампул полукружных каналов — рефлексы вращения.

Примером рефлекса прямолинейного уско­рения является лифтный рефлекс. В начале быстрого подъема лифта (или остановки дви­жущегося вниз лифта) в нижних конечностях повышается тонус разгибателей, что обеспе­чивает сохранение позы — преодоление сил гравитации, хотя наблюдается некоторое сги­бание конечностей под влиянием сил грави­тации. В начале опускания лифта (или оста­новки движущегося вверх лифта) динамика изменения мышечного тонуса сгибателей и разгибателей и положение конечностей про­тивоположные, однако имеется и противопо­ложная точка зрения, базирующаяся только на внешних признаках, — сгибание или раз­гибание конечностей.

Статокинетические рефлексы вращения включают мышцы тела и глазные мышцы. Движение глазных яблок (глазной нистагм) при этом способствует сохранению зритель­ной ориентации. Нистагм имеет две фазы. При ускорении вращения сначала происхо­дит медленное отклонение глазных яблок в сторону, противоположную вращению. После этого они быстро отклоняются обрат­но (по ходу вращения). Медленное отклоне­ние вызывается с рецепторов полукружных каналов, быстрый компонент связан с влия­нием корковых центров (при наркозе он ис­чезает). Во врачебной практике направление нистагма обозначают по быстрому компо­ненту. При замедлении вращения, напротив, медленное движение глаз направлено в сто­рону вращения, а быстрое — против направ­ления вращения. Движения глаз при нистаг­ме (вправо-влево, вверх-вниз, круговые дви­жения) зависят от возбуждения рецепторов соответственно горизонтального, сагитталь­ного и фронтального полукружных каналов. Исследование нистагма (степень его выра­женности, длительность) используется для оценки функционального состояния вестибу­лярного аппарата. Глазной нистагм может возникнуть без вращения, если происходит раздражение рецепторов полукружных кана­лов патологическим процессом.

Кроме регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, структуры ствола головного мозга участвуют в контроле спинального автоматизма шагания и, следовательно, в

контроле локомоции (например, ходьбы). Важное значение в осуществлении этой функции придают клинообразному ядру в задненижнем отделе среднего мозга, который обозначают как локомоторную область сред­него мозга (ЛОСМ), имеющую эфферентный выход к ядрам моста. У кошки с перерезкой ствола между средним и промежуточным мозгом разрушение ЛОСМ полностью пре­кращает способность к бегу и резко нарушает ходьбу. Без разрушения ЛОСМ эти функции восстанавливаются через несколько недель после перерезки. Для осуществления локомо­ции важна также область гипоталамуса под мамиллярными телами. Однако эти структу­ры составляют только часть системы управ­ления локомоцией. У человека, например, она без участия корковых отделов невоз­можна.

Роль различных отделов ствола мозга в ре­гуляции движения можно выявить в опытах на животных с перерезкой ствола или удале­нием вышележащих отделов мозга. В меди­цинской практике подобные ситуации возни­кают при торможении вышележащих отделов мозга в результате тяжелых патологических процессов (например, при коме). При пере­резке в эксперименте между продолговатым и средним мозгом формируется бульварный организм. Наиболее яркой особенностью его двигательных функций является децеребра-ционная ригидность (см. выше). Такой орга­низм имеет статические позные рефлексы (шейные, лабиринтные), но у него отсутству­ют выпрямительные рефлексы, локомоция, произвольные движения.

Двигательные функции мезэнцефалическо-го организма (перерезка между средним и промежуточным мозгом) характеризуются нормальным мышечным тонусом, наличием статических и статокинетических рефлексов (сохранение равновесия, возврата в нормаль­ную позу), способностью к координирован­ным движениям (например, ходьбе, бегу) у животных, но при этом нарушаются сложные целенаправленные движения.