Спр. материал / ЧАСТНАЯ ЦНС / 08. МОЗЖЕЧОК

8.4. МОЗЖЕЧОК

Мозжечок — отдел головного мозга, обра­зующий вместе с мостом задний мозг. Со­ставляя 10 % массы головного мозга, мозже­чок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС. Это свидетельствует о боль­ших возможностях обработки информации и соответствует главной функции мозжечка как органа координации и контроля сложных и автоматизированных движений. В осущест­влении этой функции важную роль играют обширные связи мозжечка с другими отдела­ми ЦНС и рецепторным аппаратом.

8.4.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА

Выделяют три структуры мозжечка, отражаю­щие эволюцию его функций (по Дж. Джан-сенду, А. Бродалу, 1954).

Древний мозжечок (архицеребеллум) состо­ит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя. Он гомологичен мозжечку круглоротых, передвигающихся в воде с помощью змеевидных движений тела.

Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и пара-флоккулярный отдел. Он гомологичен моз­жечку рыб, передвигающихся с помощью плавников.

Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из полушарий и появляется у животных, передвигающихся с помощью конечностей.

Межнейронные связи в коре мозжечка, его афферентные входы и эфферентные вы­ходы многочисленны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье), образующие средний (ганглиозный) слой коры, являются главной функциональной единицей. Ее структурной основой являются многочисленные ветвя­щиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс. синапсов. Количест­во клеток Пуркинье у человека, по разным источникам, — от 7 до 30 млн. Они являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и непосредственно связыва­ют ее с внутримозжечковыми и вестибуляр­ными ядрами. В связи с этим функциональ­ное влияние мозжечка существенным обра­зом зависит от активности клеток Пуркинье, что в свою очередь связано с афферентными входами этих клеток. Главными мозжечковы­ми афферентами являются системы лиано-видных и моховидных волокон. В последнее время изучается и третья система — моноа-минергические афференты.

Основным источником лиановидных волокон являются нейроны нижней оливы продолговатого мозга. Информация к ним поступает от мышечных, кожных рецеп­торов и нейронов основания задних рогов спинного мозга (по спинооливному пути), а также от двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (ме­диатор аспартат), как правило, одной клетки Пуркинье, но число их может достигать трех­сот, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа (большой ВПСП, на вершине которого формируется 3—5 потенциалов действия). Кроме того, они оказывают на них и тормоз­ное (более слабое) влияние через корзинча-тые и звездчатые клетки поверхностного (мо­лекулярного) слоя коры мозжечка.

По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от коры большого мозга (преимущественно ас­социативной, по корково-мостомозжечково-му пути), проприорецепторов опорно-двига­тельного аппарата (по спинно-мозжечковым путям), вестибулярных рецепторов и ретику­лярной формации. Моховидные волокна об­разуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего (гранулярного) слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредствен­ное возбуждающее влияние (медиатор — глу-тамат) на тормозные клетки Пуркинье и опосредованно (через корзинчатые и звездча­тые клетки) тормозное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регули­руется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного тормо­жения (медиатор — ГАМ К).

Третью, афферентную (моноаминергичес-кую) систему мозжечка начали изучать в пос­леднее время. Через эти пути передается вли­яние на мозжечок некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва. Нейроны голубого пятна осущест­вляют влияние на мозжечок через медиатор норадреналин, а ядер шва — через серото-нин. Стимуляция этих ядер тормозит фоно­вую активность клеток Пуркинье и модули­рует их ответы на активацию моховидных и лиановидных афферентов. Как прямое (через лиановидные волокна), так и опосредован­ное (через моховидные волокна и клетки-зерна) афферентное влияние на клетки Пур­кинье является возбуждающим.

Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превращает

возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эффе­рентное влияние коры мозжечка на после­дующее нейронное звено (в основном это внутримозжечковые ядра) осуществляется не по механизму запуска нейронной активнос­ти, а по механизму более или менее сильного сдерживания этой активности, т.е. в мозжеч­ке доминирует тормозный характер управле­ния [Фанарджян В.В., 1992].

При изучении связей коры мозжечка с его ядрами были выделены три симметричные вертикальные зоны. Клетки Пуркинье меди­альной червячной зоны и флоккулонодулярной доли проецируются на ядра шатра. Нейроны этих ядер связаны с моторными центрами ствола, от которых к спинальным моторным центрам идут вестибуло-, рубро- и ретику-лоспинальные тракты, регулирующие тонус мышц. Клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на промежуточ­ные (шаровидное и пробковидное) ядра. Ак­соны нейронов этих ядер идут к красному ядру среднего мозга, от которого начинается руброспинальный тракт, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей.

Есть путь от промежуточного ядра к вент-ролатеральному ядру таламуса и оттуда к дви­гательной коре. Клетки Пуркинье латераль­ной зоны коры проецируются на зубчатые ядра мозжечка, от которых мощные тракты направляются к вентролатеральному ядру та­ламуса, нейроны которого в свою очередь проецируются на моторные зоны коры боль­шого мозга. Итак, три парных ядра мозжечка являются главным эфферентным выходом мозжечка на стволовые и корковые моторные центры. Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность (50—100 имп/с). Они находятся под тормозным влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием аффе­рентных входов, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.

8.4.2. ФУНКЦИИ МОЗЖЕЧКА

Функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм [Орбели Л.А., 1940]: на двигательный аппарат, афферентные сис­темы и вегетативную нервную систему.

А. Двигательные функции мозжечка заклю­чаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия (1), координации позы и вы­полняемого целенаправленного движения (2), программировании целенаправленных движений (3).

1. Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимуществен­но древним мозжечком (флоккулонодуляр-ная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вес­тибулярных рецепторов (по вестибуломоз-жечковому пути), от проприорецепторов ап­парата движения и рецепторов кожи (по спинно-мозжечковым путям), от зрительных и слуховых рецепторов (через четверохолмие по тектоцеребеллярным путям), мозжечок способен оценить состояние мышц, положе­ние тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброс-пинальный тракты, произвести перераспре­деление мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симптомом поражения архицеребеллума. Из связей древнего мозжечка со структурами ствола мозга наиболее выражены его двусто­ронние связи с вестибулярными ядрами. Мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе реф­лекторное поддержание антигравитацион­ной (вертикальной) позы. Функцию древне­го мозжечка врач оценивает, определяя рав­новесие у пациента в позе Ромберга: верти­кальная поза со сдвинутыми ступнями и за­крытыми глазами, вытянутыми горизонталь­но (вперед) руками.

2. Координация позы и выполняемого целе­направленного движения осуществляется ста­рым и новым мозжечком, входящими в про­межуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя ин­формацию о программе движения (из мотор­ной коры) и выполнении движения (от про­приорецепторов), мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осущест­вить координацию позы и выполняемого це­ленаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. Об этом свидетельствует то, что нейроны про­межуточного ядра продолжают генерировать импульсы в течение всего времени выполне­ния движения. Нарушение координации дви­жения (атаксия) является наиболее характер­ным симптомом нарушения функции про­межуточной зоны мозжечка. Эта функция мозжечка может быть исследована, напри­мер, пальценосовой или пяточно-коленной пробами.

3. Участие в программировании целена­правленных движений осуществляется новым мозжечком — той частью полушарий мозжеч­ка, которая входит в латеральную зону. Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движе­ния. В коре нового мозжечка (а также в ба-зальных ганглиях) она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса попадает в кору, обрабатывает­ся в премоторной и моторной коре большого мозга и через пирамидную, экстрапирамид­ную системы осуществляется как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция более медленных программиро­ванных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации преиму­щественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных зрительных, тактильных ре­цепторов. Коррекция быстрых (баллистичес­ких) движений из-за малого времени их вы­полнения осуществляется по другому меха­низму. Если не достигается результат, кор­рекция движений осуществляется путем из­менения их программы в латеральном моз­жечке, т.е. на основе обучения и предшеству­ющего опыта. Об этом говорит и прекраще­ние импульсации в зубчатых ядрах мозжечка сразу после начала движения. К таким дви­жениям относятся многие спортивные дви­жения (например, бросок мяча), игра на му­зыкальных инструментах, «слепой» метод пе­чатания и др. Врач может оценить эту функ­цию мозжечка пробой с адиадохокинезом (например, быстрой сменой ротационных движений рук), при которой необходимо бы­стро менять программу движения.

4. Наряду с этим полушария мозжечка осуществляют функцию инициации движения. Было показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и промежуточ­ное ядра, клетки Пуркинье) на 0,1—0,3 с предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает на 0,1 с актива­цию нейронов моторной коры и начало дви­жения. Эти данные объясняют затруднения вызова движений, которые испытывают больные с поражением мозжечка. Вместе с тем основные симптомы нарушения функ­ций мозжечка в большей или меньшей степе­ни выявляются при поражении каждого из трех отделов мозжечка, что свидетельствует об их функциональном перекрытии.

Из изложенного выше видно, что нейроны мозжечка не имеют прямого выхода на спи-

нальные мотонейроны, а действуют на них через корково-стволовые моторные центры. С этим, вероятно, связана высокая степень пластичности головного мозга по компенса­ции нарушенных функций мозжечка. Извест­ны случаи врожденного отсутствия мозжечка или медленного разрушения его опухолью, при которых у человека не определялись симптомы нарушения движения.

Б. Афферентная функция мозжечка. Выше изложены в основном афферентные связи мозжечка с проприорецепторами, кожными и вестибулярными рецепторами. Известно мнение Ч. Шеррингтона о мозжечке как «главном ганглии» проприоцептивной чувст­вительности. Однако, как показали электро­физиологические исследования, изменения активности клеток Пуркинье возникали при стимуляции практически всех рецепторов — зрительных, слуховых, висцеральных и др. Вместе с тем исследования Л.А. Орбели лю­дей с ранениями мозжечка показали измене­ния пороговых величин различных видов чувствительности. Эти данные свидетельст­вуют о сложных двусторонних связях моз­жечка и сенсорных систем. В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма, без сомнения, большую роль иг­рают проекции ядер мозжечка на специфи­ческие и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения в сенсорных системах. Можно предположить, что меха­низмы влияния мозжечка на сенсорные функции связаны с его влиянием на эффе­рентный контроль активности рецепторного аппарата и центров переключения в сенсор­ных системах.

В последнее время исследуется участие мозжечка в процессах мышления. Обнаруже­но, что при мыслительных операциях (на­пример, арифметическом счете) увеличивает­ся локальный кровоток не только в ассоциа­тивной коре, но и в полушариях мозжечка. Локальная биоэлектрическая активность в полушариях мозжечка была отмечена в про­цессах слышания и видения. Предполагается, что мысль и движение контролируются одни­ми и теми же нейронными системами [Ito М., 1993].