Спр. материал / ЧАСТНАЯ ЦНС / 10. ГАНГЛИИ

8.6. БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ

Базальные ганглии — совокупность располо­женных в основании больших полушарий трех парных образований: бледного шара (pallidum), филогенетически более позднего образования — полосатого тела (striatum) и наиболее молодой части — ограды (claus-trum). Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело пред-

ставлено хвостатым ядром (п. caudatus) и скорлупой (putamen). Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении в базальные ганглии включают некоторые структуры про­межуточного и среднего мозга: субталамичес-кое ядро и черное вещество (substantia nigra).

8.6.1. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВЯЗИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ

Афферентная импульсация поступает преиму­щественно в полосатое тело в основном из трех источников: от всех областей коры не­посредственно и через таламус; от неспеци­фических интраламинарных ядер таламуса; от черного вещества. Среди эфферентных свя­зей базальных ганглиев можно отметить три выхода:

• от полосатого тела пути направляются к бледному шару; от бледного шара начина­ется самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них возбуждающий путь следует в двигатель­ную кору (поля 4 и 6);

• часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее — в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

• от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключе­ния — к ядрам таламуса.

Оценивая связи базальных ганглиев в целом, можно отметить, что эта структура яв­ляется промежуточным звеном (станцией переключения), связывающей ассоциатив­ную и, частично, сенсорную кору с двига­тельной корой.

В структуре связей базальных ганглиев вы­деляют несколько параллельно действующих функциональных петель, соединя­ющих базальные ганглии и кору больших по­лушарий [Александер Г. и др., 1986].

Скелетомоторная петля соединяет премо-торную, первичную моторную и соматосен-сорную области коры со скорлупой, импуль­сация из которой идет в бледный шар, черное вещество и далее через вентролатеральное ядро таламуса возвращается в премоторную область коры (поле 6). Считают, что эта петля служит для регуляции таких парамет­ров движения, как амплитуда, сила, направ­ление. При этом путь через черное вещество регулирует сокращение мышц лица.

Глазодвигательная петля соединяет облас­ти коры, контролирующие направление взгляда (поле 8 лобной коры и поле 7 темен­ной коры), с хвостатым ядром базальных ган­глиев. Оттуда импульсация поступает в блед­ный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциатив­ное медиодорсальное и релейное вентральное переднее ядра таламуса, а из них возвращает­ся в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции, например, скач­кообразных движений глаз (саккад). Предпо­лагается существование также сложных пе­тель, по которым импульсация из лобных ас­социативных зон коры поступает в структуры базальных ганглиев (хвостатое ядро, бледный шар, черное вещество) и через медиодорсаль­ное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в регуля­ции высших психических функций мозга: контроля мотиваций, прогнозирования, по­знавательной (когнитивной) деятельности (см. Таламолобная система в разделе 8.7.3).

8.6.2. ФУНКЦИИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ

Полосатое тело. Основными объектами функционального влияния полосатого тела являются бледный шар, черное вещество, та­ламус и моторная кора.

1. Влияние полосатого тела на бледный шар осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК). Многие нейроны бледного шара дают смешанные ответы (ВПСП и ТПСП), а некоторые нейроны отвечают только ВПСП. Эти данные свидетельствуют о том, что поло­сатое тело оказывает на бледный шар двоя­кое действие — тормозящее и возбуждающее с преобладанием тормозящего.

2. Влияние на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом име­ются двусторонние связи. Нейроны полоса­того тела оказывают тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного веще­ства. В свою очередь нейроны черного веще­ства модулируют влияние (медиатор—дофа­мин) на кортико-стриарные каналы связи. До сих пор окончательно не установлен ха­рактер этого влияния — тормозной, возбуж­дающий или тот и другой. Дофаминергичес-ким путям в базальных ганглиях принадле­жит важная роль в связи с двигательными расстройствами при паркинсонизме, при ко­тором резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах полосатого тела — хвостатом и

скорлупе. Кроме влияния на полосатое тело, черное вещество оказывает тормозящее дей­ствие на нейроны таламуса (медиатор ГАМ К) и получает возбуждающие афферентные входы от субталамического ядра.

3. Влияние на таламус. Раздражение участ­ков таламуса вызывает синхронизацию элек­троэнцефалограммы: появление в ней высо­коамплитудных ритмов, характерных для фа­зы медленного сна. Эти ритмы можно вызвать раздражением не только таламуса, но и поло­сатого тела. При этом из всех структур (черное вещество, миндалина, бледный шар), посыла­ющих прямые пути к таламусу, только раздра­жение полосатого тела вызывает появление в коре высокоамплитудных медленных ритмов. Напротив, разрушение полосатого тела нару­шает эту реакцию и уменьшает время сна в цикле сон—бодрствование.

4. Влияние на моторную кору. Прямая сти­муляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относи­тельно простые двигательные реакции: пово­рот головы и туловища в сторону, противо­положную раздражению, иногда сгибание ко­нечности на противоположной стороне. Сти­муляция некоторых зон полосатого тела вы­зывает задержку текущей поведенческой дея­тельности — двигательной, ориентировоч­ной, пищедобывательной. Животное как бы «застывает» в одной позе. При этом на электроэнцефалограмме развиваются мед­ленные высокоамплитудные ритмы. Раздра­жение других точек полосатого тела приводит к подавлению ощущения боли.

Поражение полосатого тела (хвостатого ядра) дает достаточно характер­ную клиническую картину, в которой главны­ми являются насильственные избыточные движения (гиперкинезы). Больной как бы не может справиться со своей мускулатурой. Эти гиперкинезы обозначаются как хорея и атетоз. При повреждении в эксперименте полосатого тела у млекопитающих стабильно развивается синдром гиперактивности: число бесцельных движений в пространстве увеличивается в 5— 7 раз. Опыты с разрушением полосатого тела показали его важную роль в организации по­ведения: животные с удаленной корой, но ин-тактными хвостатыми ядрами в упрощенном виде могут осуществлять некоторые формы поведения — передвижение в пространстве, поиск пищи, сохраняются ранее выработан­ные простые условные рефлексы. Дополни­тельное разрушение хвостатых ядер прекра­щает эти формы поведения.

Бледный шар. Получая из полосатого тела преимущественно тормозное и частично воз-

буждающее влияние, бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица. При этом выявлено влияние бледного шара на некото­рые зоны гипоталамуса (центр голода и зад­ний гипоталамус), отмечена активация пи­щевого поведения. Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигатель­ной активности: возникают адинамия, как бы отвращение ко всякому движению, сон­ливость, эмоциональная тупость, затрудня­ются осуществление имеющихся и выработка новых условных рефлексов.

Ограда. Электрическое раздражение раз­личных зон ограды вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции, например пищевые, ориентировоч­ные и эмоциональные, сокращение мышц ту­ловища, головы, жевательные и глотательные движения и др. Двустороннее разрушение ог­рады вызывает слабо выраженные нарушения рефлексов позы, вегетативных реакций и ус­ловных рефлексов, например дифференци-ровки раздражителей.

В заключение отметим, что базальные ганглии — это прежде всего центры органи­зации сложнейших видов моторной актив­ности организма. Самые общие предположе­ния о функциональной роли базальных ган­глиев сводятся к следующему: допускается участие этого подкоркового комплекса в со­здании программ целенаправленных двига­тельных актов на основе информации, по­ступающей к ним практически из всех об­ластей коры. Обработанная информация далее передается в ядра переднего таламуса, где она объединяется с информацией, по­ступающей из мозжечка. Совокупный ком­плекс возбуждения поступает в лобную кору, затем в двигательную кору, на нейро­нах которой конкретная программа реализу­ется, обеспечивая мозаичное возбуждение и торможение множества моторных нейронов, имеющих эфферентный выход на стволовые и спинальные двигательные центры. Базаль­ные ганглии контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление. Кроме участия в формирова­нии двигательных актов, базальные ганглии включены в регуляцию цикла сон—бодрст­вование, механизмы формирования услов­ных рефлексов, сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысле­ние текста).