Спр. материал / ЧАСТНАЯ ЦНС / 06. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

8.3. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг (diencephalon) распо­ложен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из та-ламической области и гипоталамуса. Талами-ческая область включает в себя таламус, ме-таталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз).

8.3.1 ТАЛАМУС

Таламус (зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, занимаю­щий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. Таламус составляет основную массу (около 20 г) промежуточного мозга, наибольшее развитие имеет у челове­ка. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релей­ные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями — переключаю­щей, интегративной и модулирующей.

А. Релейные ядра таламуса (син.: переклю­чательные, специфические) разделяют на сенсорные и несенсорные. К главным сен­сорным релейным ядрам относят вентральные задние ядра — n.VP (вентраль­ное заднелатеральное — п. VPL и вентраль­ное зад немедиальное — n.VPM), вентральное промежуточное ядро (n.VIM), латеральное (n.GL) и медиальное (n.GM) коленчатые тела. Главной функцией этих ядер является переключение потоков афферентной импуль­сации в сенсорные зоны коры. Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации.

Вентральные задние ядра (син. вентроба-зальный комплекс) являются главным реле для переключения соматосенсорной аффе­рентной системы, импульсы которой посту­пают по волокнам медиальной петли и при­мыкающим к ней волокнам других аффе­рентных путей. В них переключаются так­тильная, проприоцептивная, вкусовая, вис­церальная, частично температурная и боле­вая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; раз­личные виды чувствительности от головы,

лица, языка проецируются в вентральные заднемедиальные ядра (n.VPM), а от тулови­ща, шеи, конечностей — в вентральные зад-нелатеральные ядра (n.VPL). При этом язык, лицо имеют большую зону представительст­ва. Вентральные задние ядра проецируются в соматосенсорную кору постцентральной из­вилины (поля 3, 1, 2), где формируются соот­ветствующие ощущения. Электростимуляция вентральных задних ядер вызывает паресте­зии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (иска­женное восприятие частей тела). Стереотак-сическое разрушение участков этих ядер ис­пользуется для ликвидации тяжелых болевых синдромов, характеризующихся острой лока­лизованной болью и фантомными болями.

Латеральное коленчатое тело является реле для переключения зрительной импуль-сации в затылочную кору (поле 17), где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции, часть зрительной импульсации направляется в верхние бугры четверохолмия. Эта информа­ция используется для регуляции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлек­се. Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвиевой бо­розды (извилины Гешля, поля 41, 42).

Переключение в таламусе афферентной импульсации от вестибулярного аппарата точно не показано. Возможно, она переклю­чается в вентральном промежуточном ядре (n.VIM) и проецируется в нижнюю часть постцёнтральной извилины (поле 3). Некото­рые исследователи считают, что переключе­ние происходит в медиальном коленчатом теле с дальнейшей проекцией в кору верхней и средней височной извилин (поля 21 и 22).

В релейных ядрах обнаружено несколько типов нейронов. Таламокортикальные (ре­лейные) нейроны, имеющие длинный аксон, непосредственно обеспечивают переключе­ние поступающей афферентной импульсации на нейроны сенсорной коры. Особенностью этой передачи является ее высокая точность с минимальным искажением входного сигна­ла. Регуляция передачи возбуждения через релейные ядра осуществляется с помощью тормозных и возбуждающих вставочных ней­ронов. Тормозные интернейроны возбужда­ются как от таламокортикальных нейронов ядра, осуществляя возвратное торможение, так и от корковых нейронов, проецирующих­ся в данное ядро (корковый контроль прове­дения возбуждения). .Возбуждающие интер­нейроны имеют фоновую ритмическую ак-

тивность, которая подавляется при актива­ции тормозных интернейронов и активирует­ся при выходе из тормозной паузы.

К несенсорным релейным ядрам таламуса относятся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несенсорную импульса-цию, поступающую в таламус из разных отде­лов головного мозга. В передние вентральное, медиальное и дорсальное ядра (n.AV, n.AM, n.AD) импульсация поступает в основном по мамиллоталамическому пути из мамилляр-ных тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору (поля 23, 24, 29, 32). От нее аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, реверберация возбуждения по которому уча­ствует в формировании эмоций («эмоцио­нальное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозна­чаются как «лимбические ядра таламуса».

Вентральные переднее (п. VA) и латеральное (п. VL) ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функ­цию. В них переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжеч­ка, красного ядра среднего мозга, импульсы после этого проецируются в моторную и пре-моторную кору (поля 4 и 6). Таким образом, через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных про­грамм, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.

Наряду с корковыми проекциями релей­ных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом.

Б. К ассоциативным ядрам таламуса отно­сятся ядра подушки (п. pulvinares), медиодор-сальное ядро (n.MD) и латеральные ядра — дорсальное (n.LD) и заднее (n.LP). Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламу­са. Эфферентные выходы от этих ядер на­правляются главным образом в ассоциатив­ные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединении деятель­ности как таламических ядер, так и различ­ных зон ассоциативной коры полушарий мозга. Электростимуляция ассоциативных ядер вызывает в коре мозга биоэлектричес­кую реакцию в виде вторичного ответа.

Подушка получает главные входы от ко­ленчатых тел и неспецифических ядер тала-муса. Эфферентные пути от нее идут в височ-но-теменно-затылочные зоны коры, участ­вующие в гностических (узнавание предме­тов, явлений), речевых и зрительных функ­циях (например, в интеграции слова со зри­тельным образом), а также в восприятии «схемы тела». Электростимуляция подушки доминантного полушария приводит к рече­вым нарушениям типа аномии (нарушение называния предметов), разрушение подушки вызывает нарушение «схемы тела», устраняет тяжелые боли.

Медиодорсальное ядро получает входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, тала-мических ядер, центрального серого вещест­ва ствола. Проекция этого ядра распростра­няется на ассоциативную лобную и лимби-ческую кору (поля 12, 18). Оно участвует в формировании эмоциональной и поведен­ческой двигательной активности, а также, возможно, в механизмах памяти. Разрушение этих ядер устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли, но возни­кает лобный синдром: снижение инициати­вы, безразличие, гипокинезия.

Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентраль­ного ядра. Интегрированная сенсорная ин­формация от этих источников далее проеци­руется в ассоциативную теменную кору и ис­пользуется в ее функциях гнозиса, праксиса, формирования схемы тела.

В. Неспецифические ядра составляют эво-люционно более древнюю часть таламуса, включающую интраламинарную (внутриплас-тинчатую) ядерную группу: центральное сре­динное ядро (п. СМ), парафасцикулярное (n.Pf) и субпарафасцикулярное (n.sPf) ядра, центральное латеральное (n.Cl) и медиальное (п.Cm) ядра, парацентральное ядро (п.Рс). Кроме того, к неспецифическим ядрам отно­сят ретикулярное ядро (n.R). Эти ядра содер­жат преимущественно мелкие многоотрост-чатые нейроны и функционально рассматри­ваются как производное ретикулярной фор­мации ствола мозга.

Неспецифические ядра имеют многочис­ленные входы как от других ядер таламуса, так и внеталамические: по латеральному спиноталамическому, спиноретикуло-тала-мическому трактам, текто- и тегментотала-мическому трактам, проводящим преимуще­ственно болевую и температурную чувстви­тельность. В неспецифические ядра посту­пает непосредственно или через ретикуляр-

ную формацию также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сен­сорных систем. Кроме того, в неспецифи­ческие ядра поступает импульсация из мо­торных центров ствола (красное ядро, чер­ное вещество), ядер мозжечка (шатра, проб-кообразного), от базальных ганглиев и гип­покампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие тала-мические ядра, кору большого мозга как не­посредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга.

Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирую­щего посредника между стволом мозга и моз­жечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ган­глиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызы­вает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регу­лировку поведения. В связи с этим модули­рующее влияние неспецифических ядер тала­муса, обеспечивающее «плавную настройку» высшей нервной деятельности, считается их главной функцией.