Спр. материал / ДЫХАНИЕ / 07.ХАРАКТЕРИСТИКА ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА

ХАРАКТЕРИСТИКА ДЫХАТЕЛЬНОГО ЦЕНТРА

А. Локализация отдельных структурных эле­ментов дыхательного центра установлена с помощью перерезок ствола мозга на различ­ных уровнях, разрушения и раздражения раз­личных структур мозга, регистрации его электрической активности. Дыхательный центр, как и любой другой, представляет собой совокупность нейронов, расположен­ных на различных уровнях ЦНС.

В продолговатом мозге нахо­дится главная часть дыхательного центра. Об этом свидетельствуют исследования М.Флу-ранса (1794—1867). Он обнаружил, что разру­шение медиальной части продолговатого мозга в нижнем углу ромбовидной ямки ведет к полной остановке дыхания. Позже

Н.А.Миславский (1885) установил наличие двух структур, ответственных за вдох и выдох.

Мост играет важную роль в регуляции продолжительности фаз вдоха, выдоха и паузы между ними. Нейроны моста при взаи­модействии с нейронами продолговатого мозга обеспечивают нормальный цикл дыха­ния.

Мотонейроны спинного моз-г а получают импульсы от нейронов продол­говатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межребер­ным нервам. Центр диафрагмальных нервов находится в основном в 3—4-м шейных сег­ментах спинного мозга. Центры межребер­ных нервов, иннервирующих мускулатуру грудной клетки, локализуются в грудном от­деле спинного мозга (4—10-й сегменты), ин­нервация мышц живота осуществляется Th|_V—Ь_т-сегментами.

В регуляции дыхания принимают участие также средний мозг, гипотала­мус, лимбик о-р етикулярный комплекс, кора большого моз­га. В частности, средний мозг играет важ­ную роль в регуляции тонуса всей мускула­туры организма, в том числе и дыхательной. Гипоталамус выполняет интегрирующую роль в вегетативном обеспечении сомати­ческой деятельности, в том числе участвует в регуляции частоты и глубины дыхания при физической деятельности, повышении тем­пературы внешней и внутренней среды (теп­ловая одышка).

Об участии коры большого мозга в регуля­ции дыхания свидетельствует тот факт, что частоту и глубину дыхания можно изменять произвольно в широком диапазоне. Но про-

извольная задержка дыхания не может быть длительной — наступает непреодолимая по­требность возобновить дыхание. О роли коры мозга свидетельствует также усиление дыха­ния перед стартом или по любому условно-рефлекторному сигналу. Минимальная физи­ческая нагрузка (несколько шагов в течение 1—2 мин) бескоркового животного в экспе­рименте вызывает у него длительную одыш­ку. Благодаря коре большого мозга при вы­полнении физических упражнений интен­сивность дыхания становится адекватной по­требностям организма (более экономное ды­хание). Это связано также и с тем, что сами движения становятся более экономными.

Б. Автоматия дыхательного центра. В ос­нове автоматии дыхательного центра лежит циркуляция возбуждения в его нейронах, обеспечивающая саморегуляцию вдоха и вы­доха. Проявления автоматии дыхательного центра впервые наблюдал с помощью гальва­нометра на изолированном продолговатом мозге лягушки И.М.Сеченов (1882). Эдриан (1931) впервые зарегистрировал ритмическую активность изолированного продолговатого мозга золотой рыбки. С помощью микро­электродной техники подтверждено, что про­долговатый мозг способен самопроизвольно генерировать электрические импульсы. Ос­новная часть нейронов дыхательного центра в продолговатом мозге относится к ретику­лярной формации, а эти нейроны обладают спонтанной активностью. Кроме спонтанной активности, автоматии дыхательного центра способствуют гуморальные влияния (глав­ным образом СО₂ в крови), оказываемые не­посредственно на клетки центра, афферент­ная импульсация от хемо- и механорецепто-ров рефлексогенных зон, реципрокные отно­шения нейронов дыхательного центра, воз­буждающие влияние вышележащих отделов ЦНС.

В. Нейронная организация дыхательного центра (продолговатый мозг и мост). Дыха­тельные нейроны (клетки, которые возбужда­ются в различных фазах дыхательного цикла) обнаружены почти на всем протяжении про­долговатого мозга. Однако в обеих половинах продолговатого мозга есть участки ретику­лярной формации, где имеются скопления дыхательных нейронов. В правой и левой по­ловинах продолговатого мозга имеется по два таких скопления — дорсальное и вентральное [Баумгартен Р., 1956]. Они локализуются вблизи задвижки (obex), которая расположе­на у нижнего угла ромбовидной ямки.

Дорсальная группа дыхательных нейронов примыкает к ядру одиночного пучка и состо-

ит примерно на 90 % из инспираторных ней­ронов (нейронов, возбуждающихся в фазе вдоха, условно — центра вдоха). Аксоны этих нейронов идут к другим нейронам дыхатель­ного центра и к мотонейронам диафрагмаль-ного нерва в передних рогах шейного отдела (главным образом сегменты 2—4). Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга воз­буждаются непрерывно, но с учащением в фазе вдоха или залпами, как и связанные с ними нейроны продолговатого мозга. Колла-терали от аксонов нейронов дорсального ды­хательного ядра идут также в вентральное дыхательное ядро продолговатого мозга, об­разуя возбуждающие синапсы на его инспи­раторных нейронах и тормозные — на экспи­раторных. Экспираторные нейроны в дор­сальном ядре встречаются редко (их несколь­ко процентов).

Вентральная группа дыхательных нейронов расположена вблизи обоюдного, ретроамби-гуального ядер и простирается до 2-го шей­ного сегмента спинного мозга включительно. В вентральной группе содержатся инспира-торные и экспираторные нейроны (послед­них большинство). Экспираторные нейроны расположены между обеими зонами инспи­раторных клеток, а также ростральнее, в об­ласти заднего ядра лицевого нерва. Часть нейронов вентральной группы посылает свои аксоны в спинной мозг к мотонейронам межреберных мышц и мышц живота, часть — к ядру диафрагмального нерва, часть — к другим нейронам дыхательного центра. Ин-спираторные нейроны в спинном мозге рас­положены в основном в Тп_и_уь а экспира­торные — в Thvm-x- В вентральной группе находятся эфферентные нейроны центров блуждающего нерва, регулирующие просвет воздухоносного пути в ритме дыхательного цикла. Максимум активности этих нейронов регистрируется в конце выдоха, что ведет к сужению просвета воздухоносного пути в ре­зультате повышения тонуса гладких мышц и способствует выдоху; минимум активности нейронов наблюдается в конце вдоха, что со­провождается уменьшением тонуса гладких мышц воздухоносного пути, расширяет его и облегчает вдох.