Спр. материал / ДЫХАНИЕ / 08.САМОРЕГУЛЯЦИЯ ВДОХА И ВЫДОХА

САМОРЕГУЛЯЦИЯ ВДОХА И ВЫДОХА

А. Взаимодействие нейронов дыхательного центра заключается в следующем. Ритмичес­кая смена вдоха и выдоха (постоянное их че­редование) обеспечивается циркуляцией воз­буждения в дыхательных нейронах продолго-

ватого мозга — главной части дыхательного центра, а также взаимодействием импульса-ции нейронов продолговатого мозга с им-пульсацией дыхательных нейронов моста и рефлексогенных зон, главной из которых яв­ляется легочная (механорецепторы) (рис. 12.7). При этом эфферентные импульсы от инспираторных нейронов ритмично поступа­ют по диафрагмальному и межреберным нер­вам к дыхательным мышцам, что ведет к их сокращению (вдох). Прекращение импульса-ции в инспираторных нейронах сопровожда­ется расслаблением дыхательной мускулату­ры (выдох).

Цикл дыхания у человека состоит из вдоха и паузы. С учетом этого дыхательные нейро­ны подразделяют на группы.

1. Ранние инспираторные и экспиратор­ные нейроны, дающие короткую серию им­пульсов соответственно перед вдохом или перед выдохом.

2. Поздние инспираторные и экспиратор­ные нейроны, возбуждающиеся соответст­венно после начала вдоха или выдоха.

3. Полные инспираторные и экспиратор­ные нейроны, возбуждение которых совпада­ет соответственно с фазой вдоха или выдоха.

4. Инспираторно-экспираторные нейро­ны — начинают возбуждаться в фазе вдоха и заканчивают в начале выдоха.

5. Эспираторно-инспираторные нейро­ны — начинают возбуждаться во время выдо­ха и заканчивают в начале вдоха.

6. Непрерывно активные нейроны — по­стоянно возбуждающиеся, но увеличиваю­щие импульсацию во время вдоха или выдо­ха. Имеются и другие классификации нейро-

нов дыхательного центра. Разные по характе­ру импульсации дыхательные нейроны рас­положены диффузно. Возбуждающее и тор­мозящее взаимодействие всех типов нейро­нов обеспечивает ритмическую деятельность дыхательного центра.

Большинство экспираторных нейронов яв­ляется антиинспираторными, и только часть из них посылает свои импульсы к мышцам выдоха. Они возбуждаются под влиянием аф­ферентной импульсации блуждающих нервов и нейронов моста. Большинство инспиратор­ных нейронов обладает непрерывной спонтан­ной импульсной активностью, которая пре­образуется в фазную благодаря тормозным реципрокным влияниям экспираторных и поздних , инспираторных нейронов. После перерезки блуждающих нервов и ствола мозга между мостом и продолговатым мозгом наблюдается длительный тетанус инспира­торных мышц (инспираторное апноэ), что также свидетельствует о постоянной актив­ности инспираторных нейронов. Однако после выхода животного из наркоза восста­навливается ритмичное дыхание, что демон­стрирует высокую степень автоматии главной части дыхательного центра продолговатого мозга и компенсационные возможности ЦНС в случае ее повреждения. Срез основ­ных дыхательных нейронов толщиной всего лишь 0,5 мм продолжает генерировать дыха­тельный ритм in vitro.

Б. Схема саморегуляции вдоха и выдоха. Каждый дыхательный цикл начинается с воз­буждения ранних инспираторных нейронов. Затем возбуждение переходит на полные ин­спираторные нейроны. В процессе циркуля-

ции возбуждения импульсы по возвратным связям поступают к предшествующим нейро­нам и тормозят их. Полные инспираторные и экспираторные нейроны по нисходящим путям посылают импульсы к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим дыхатель­ную мускулатуру. Поскольку при спокойном дыхании выдох обычно осуществляется за счет потенциальной энергии, накопленной во время вдоха, экспираторные нейроны и мышцы не показаны. Роль моста в регуляции вдоха и выдоха доказана в опытах с перерез­кой ствола мозга [Люмсден, 1923]: при отде­лении моста вдох становится очень длитель­ным, прерывается короткими выдохами. После дополнительной перерезки и блужда­ющих нервов дыхание останавливается в фазе вдоха, что свидетельствует о постоян­ном возбуждении инспираторных нейронов и невозможности их затормозить. При перерез­ке только блуждающих нервов дыхание ста­новится резко замедленным и глубоким, вдох продолжается больше обычного. Таким обра­зом, импульсация от нейронов моста и аффе­рентная импульсация, поступающая в про­долговатый мозг по блуждающим нервам, обеспечивает смену вдоха на выдох, причем главную роль играют нейроны моста. Об этом свидетельствуют более грубые наруше­ния дыхания после отделения моста, нежели после перерезки блуждающих нервов.

В мосту обнаружены две области скопле­ния нейронов, участвующих в регуляции ды­хания. Одна группа дыхательных нейронов находится в ростральной части — на 2 мм ниже задних холмиков четверохолмия, меди-альнее парабрахиального ядра (пневмотакси-ческий центр по Люмсдену). Возбуждение этих нейронов облегчает смену вдоха на выдох. В средней и каудальной областях моста также обнаружены дыхательные нейро­ны (возбуждаются в ритме дыхания), но они, напротив, тормозят смену вдоха на выдох. В целом нейроны моста способствуют смене вдоха на выдох и делают дыхательный цикл более плавным. Считают, что дыхательные нейроны моста получают импульсы от ин­спираторных нейронов продолговатого мозга и посылают импульсы обратно в продолгова­тый мозг, где они возбуждают экспираторные нейроны и тормозят инспираторные.

Представленная схема саморегуляции вдоха и выдоха не отражает ряд известных в настоящее время процессов взаимодействия дыхательных нейронов моста, продолговато­го мозга и афферентных импульсов от реф­лексогенных зон, но она хорошо иллюстри­рует принципиальную структуру механизмов

саморегуляции вдоха и выдоха. Показаны три источника импульсов, обеспечивающих смену вдоха на выдох, торможение инспира­торных нейронов (Ир и И): от нейронов моста (М), от самих инспираторных нейро­нов (Ир и И) и от рецепторов легких, им­пульсация которых поступает по блуждаю­щим нервам.

Роль блуждающих нервов в регуляции вдоха и выдоха доказали Геринг и Брейер в опыте с раздуванием легких воздухом в раз­личных фазах дыхательного цикла. Оказа­лось, что раздувание легких воздухом тормо­зит вдох, после чего наступает выдох. Умень­шение объема легких (забор воздуха) тормо­зит выдох, ускоряет вдох. После перегрузки блуждающих нервов раздувание легких не из­меняет характер дыхания — тормозной эф­фект отсутствует.

Результаты опытов свидетельствуют о том, что во время вдоха вследствие растяжения легких возбуждаются их механорецепторы (рецепторы растяжения). Афферентные им­пульсы по блуждающим нервам поступают к дыхательным нейронам, тормозят вдох и обеспечивают смену вдоха на выдох (рефлек­сы Геринга—Брейера). При этом возбужда­ются экспираторные и поздние инспиратор­ные нейроны, которые в свою очередь тормо­зят ранние инспираторные нейроны. Аффе­рентные импульсы от легких по блуждающим нервам поступают также к дыхательным ней­ронам моста. Рецепторы растяже­ния легких локализуются преимущест­венно в гладкомышечных стенках трахеи и бронхов всех калибров. В каждом легком имеется около 1000 рецепторов, они возбуж­даются при вдохе.

Значение проприорецепторов дыхательных мышц в регуляции дыхания является таким же, как и для всей скелетной мускулатуры. Причем главную роль играют проприоре-цепторы (мышечные веретена и сухожиль­ные рецепторы) межреберных мышц и мышц стенки живота, которые содержат большое количество этих рецепторов. Диа­фрагма содержит очень мало проприорецеп­торов. Поэтому активность нейронов диа-фрагмального нерва практически полностью определяется импульсами дыхательных ней­ронов продолговатого мозга; активность мо­тонейронов межреберных нервов зависит от импульсов продолговатого мозга и от аффе­рентных импульсов проприорецепторов ды­хательной мускулатуры. Импульсация от проприорецепторов усиливает сокращение дыхательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох.