Типы мышечных волокон

Скелетные мышцы и образующие их МВ различаются по множеству параметров — скорости сокращения, утомляемости, диаметру, цвету и т.д. Например, цвет мышцы может быть обусловлен рядом причин: количеством митохондрий, содержанием миоглобина, плотностью кровеносных капилляров. Традиционно выделяют красныеибелые, а такжемедленныеибыстрыемышцы и МВ. Каждая мышца — гетерогенная популяция разных типов МВ. Тип мышцы определяют, исходя из преобладания в ней конкретного типа МВ. Применяют следующиеклассифицирующиекритериитипов МВ:характерсокращения(фазные и тонические), скорость сокращения (быстрые и медленные) и тип окислительного обмена (окислительные — красные и гликолитические — белые). На практике результаты типирования МВ комбинируют.РазличаюттритипаМВ— быстросокращающиеся красные, быстросокращающиеся белые и медленносокращающиеся промежуточные. Быстрые МВ приспособлены для выполнения быстрых и мощных сокращений (например, прыжки и бег на короткие дистанции). Медленные МВ адаптированы к продолжительной мышечной деятельности типа удержания тела в выпрямленном положении против сил гравитации или бега на марафонскую дистанцию. В зависимости от преобладания в мышцах конкретного типа МВ скелетные мышцы относят к «красным» и «белым»либо«быстрым» и «медленным». Таким образом,каждаямышцауникальнапоспектрувходящихвеёсоставтиповМВ. Этот спектр генетически детерминирован (отсюда практика типирования МВ при отборе спортсменов-бегунов — спринтеров и стайеров).

 Фазныеитонические. Экстрафузальные МВ подразделяют на фазные, осуществляющие энергичные сокращения, и тонические, специализированные на поддержание статического напряжения, или тонусa. Произвольная мускулатура человека практически полностью состоит из фазных мышечных волокон, генерирующих ПД. В ответ на нервную стимуляцию они отвечают быстрым сокращением. Тонические мышечные волокна встречаются в наружных ушных и наружных глазных мышцах. Тонические мышечные волокна имеют более низкий МП (от –50 до –70 мВ). Степень деполяризации мембраны зависит от частоты стимуляции. Поэтому лишь повторные нервные стимулы вызывают сокращение тонических МВ. Тонические МВ имеют полинейронную иннервацию (иннервированы в нескольких точках периферическими отростками разных мотонейронов).

 Быстрыеимедленные. Скорость сокращения мышечного волокна определяется типом миозина. Изоформа миозина, обеспечивающая высокую скорость сокращения, —быстрыймиозин(вчастности, характерна высокая активность АТФазы), изоформа миозина с меньшей скоростью сокращения —медленныймиозин(вчастности, характерна меньшая активность АТФазы). Следовательно,активностьАТФазымиозинаотражаетскоростныехарактеристикискелетной мышцы. Мышечные волокна, имеющие высокую активность АТФазы, — быстросокращающиеся волокна (быстрыеволокна), для медленносокращающихся волокон (медленныеволокна) характерна низкая АТФазная активность.

 Окислительные(красные)игликолитические(белые). МВ используют окислительный либо гликолитический путь образования АТФ. В ходе аэробного окисления из одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ и конечные продукты метаболизма — вода и углекислый газ (этим типом обмена характеризуютсякрасныеМВ). При анаэробном типе метаболизма из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ, а также молочная кислота (этим типом обмена характеризуютсябелыеМВ).

 Окислительные,иликрасныеМВ небольшого диаметра, окружены массой капилляров, содержат много миоглобина. Их многочисленные митохондрии имеют высокой уровень активности окислительных ферментов (например, сукцинатдегидрогеназы — СДГ).

 Гликолитические,илибелыеМВ имеют больший диаметр, в саркоплазме содержится значительное количество гликогена, митохондрии немногочисленны. Для них характерны низкая активность окислительных и высокая активность гликолитических ферментов. В белых МВ молочная кислота выводится в межклеточное пространство, тогда как в красных МВ молочная кислота служит субстратом для дальнейшего окисления, в результате которого образуется ещё 36 молекул АТФ. Плотность капиллярной сети вокруг МВ, количество митохондрий, а также активность окислительных и гликолитических ферментов коррелируют со степенью утомления МВ. Белые гликолитические МВ имеют высокую скорость сокращения и относятся к быстроутомляемым. Среди красных МВ по скорости сокращения и утомляемости выделено два подтипа: быстрые неутомляемые и медленные неутомляемые МВ.

Сводная классификация МВ приведена на рис. 7–17.

Рис.7–17.Типыволоконскелетноймышцы[11]. На серийных срезах:А— активность АТФазы миозина: светлые МВ —медленносокращающиеся; тёмные МВ —быстросокращающиеся.Б— активность СДГ: светлые МВ —белые(гликолитические); тёмные МВ —красные(окислительные);промежуточныеМВ (окислительно–гликолитические). 1 — быстросокращающееся белое МВ (высокая активность АТФазы миозина, низкая активность СДГ); 2 — быстросокращающееся красное МВ (высокая активность АТФазы миозина, высокая активность СДГ); 3 — быстросокращающееся красное МВ (высокая активность АТФазы миозина, умеренная активность СДГ); 4 — медленносокращающееся промежуточное МВ (низкая активность АТФазы миозина, умеренная активность СДГ). СДГ — сукцинатдегидрогеназа.

Контрольфенотипамышечныхволокон. Множество факторов (интактная иннервация, уровень физической активности, гормоны) поддерживает унаследованный спектр МВ, уникальный для каждой мышцы. После повреждения нерва скелетная мышца подвергается гипотрофии (уменьшение объёма МВ, разрастание соединительной ткани, увеличение чувствительности к ацетилхолину). Регенерация нерва восстанавливает нормальное состояние мышц. Известно также, что все МВ одной и той же двигательной (нейромоторной) единицы принадлежат к одному типу. Эти и многие другие наблюдения и эксперименты заставили заключить, что мотонейроны оказывают на иннервируемые ими МВнейротрофическийэффект. Факторы реализации нейротрофического эффекта не установлены.